هيكل الخياشيم في الأسماك (مع رسم بياني)
في هذه المقالة سنناقش حول هيكل الخياشيم في الأسماك.
شقوق الخيشومية:
هناك ستة أو سبعة أزواج من الخياشيم في الأسماك الغضروفية بينما أربعة أزواج في الأسماك العظمية بسبب فقدان spiracle (الشكل 5.1 أ & ب).
غطّيت شقوق خيش أسماك عظميّة ب [أولككلوم] بينما [أوركركول] غائبة في سمكة غضروفيّة. في أسماك القرش يتم وضع الشقوق الخيشومية في حين أنها في وضع الأشعة البطنية. زوج من spiracle موجود في Elasmobranchii الأمامي للخلية الأولى التي تتوافق مع شق الخيشومية البدائية الأولى.
على الرغم من أن المعجزات غير موجودة في أسماك عظمية ، في Actinopterygii يتم استبدالها بفرع زائف وهو مجاني في بعض الأسماك ولكن الجلد مغطى في البعض الآخر.
فرع الزائفة:
في سمك الشبوط وتروتة قوس قزح يتم تضمين فرع الزائفة في النسيج الضام تحت المخاطية للجدار البلعومي ويظهر مظهر غدي بسبب التراص الكامل من الشعيرات الخيطية. (الشكل 5.1 أ و الشكل 5.2).
في بعض الأنواع ، يقع فرع زائف مع هيكل hemibranchs داخل operculum. ومع ذلك ، في ثعبان البحر فرع الزائفة غير موجود ، كما هو غائب في الأسماك القط (Siluroidae) والظهر ريشة (Notopteridae).
في الفرع الزائف غدي ، تم العثور على توزيع وفير من الشعيرات الدموية في الحمة المغلقة بالنسيج الضام. أنه يحتوي على خلايا acidophilic في الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية وغني في الأنهيدراز الكربونية الانزيم. وفقا ل Whittenberg و Haedrich (1974) ، ينظم الفرع الزائف تدفق الدم الشرياني إلى الشريان البصري لزيادة كمية ثاني أكسيد الكربون في الدم.
وجد باري وهوليداي (1960) أنه في استئصال تراوت قوس قزح من توسع الميلانوبوران الزائف وتغير لون الجسم ، مما يشير إلى إفراز هرمون التجميع الميلاني.
كما أنه يساعد في تبادل الغازات الأيضية لشبكية العين وملء المثانة الغازية. بسبب اتصال الأوعية الدموية المباشر مع الغدة المشيمية على مقلة العين ، وقد تورط فرع الزائفة في تنظيم الضغط داخل الخلايا.
تمت دراسة بنية الخياشيم على نطاق واسع في الأسماك الهندية عن طريق نقل الضوء و الفحص المجهري للإلكترون. تتألف الخيشومية من الخيشومية الخيشومية ، القوس الخيشومي ، خيوط الخيشومية (الصفائح الخيشومية الأساسية والصفائح) (الشكل 5.3 أ و ب).
يعرف الخيشوم الكامل باسم holobranch. يتكون من أقواس عظمية أو غضروفية. الجزء الأمامي والخلفي من كل قوس الخيشوم يمتلك خيوط الخيشومية تشبه لوحة. كل holobranch يتكون من الأمامي (عن طريق الفم) والخلفي (abrial) hemi فرع (الشكل 5.4 أ ، ب ، ج ، د).
تُظهِر الخطة المعمارية للخياشير التليسكوبية عدم التجانس في وحدتها الوظيفية التي ترجع إلى تنوع التنظيم التنظيمي والتغذية والسلوك التنفسي وإلى الحالة الفيزيائية الكيميائية لبيئتها.
في الأسماك الطليقة ، توجد خمسة أزواج من الأقواس الخيشومية تحمل أول أربع صفائح من الخيشوم (الشكل 5.4 أ ، ب) ، لكن الخامسة خالية من الصفائح الخيشومية وتتحول إلى عظمة البلعوم لتضميد الطعام. لا يلعب أي دور في التنفس.
القوس الخيشومي هو وحدة مهمة ويحمل الأولية (خيوط الخيشومية) والصفائح الثانوية. يتكون القوس الخيشومي عادة من البلعوم المربوطي المزدوج ، الحواشي الفرعية ، عصيات السكر ، نقص الترهلات الخيطية ، ومتوسط الأوزان غير المقاس.
وتحمل العناصر الفصحية والشمعية لكل قوس خيشى صفين من خيوط الخيشومية من الهيمارين من الطبقة العلوية ، وهما مقعد التبادل الغازي. وهو يحيط بالشرايين والأوردة المتداخلة والداخلية (الشكل 5.4 أ والشكل 5.6 أ ، ب ، ج).
يتم توفيرها أيضا من قبل الأعصاب. فروع 9th (glossopharyngeal) العصب القحفي يعصب الخيشومية الأولى ، في حين يتم توفير الأقواس الثاني والثالث والرابع من فروع الفروع (العصب القحفي العاشر). كما أنه يحتوي على عضلات المقرب والعضلات. داخله يحتوي على الخيشومي ، براعم الذوق ، خلايا الغدة المخاطية والحليمات الحسية.
جيل راكر:
يحدث في صفين على الهامش الداخلي لكل قوس الخيشومية. كل قوس خيشومي هو هيكل قصير مستقر مدعوم بالعناصر العظمية (الشكل 5.3 أ و ب). مشاريع القوس الخيشومي عبر الفتحة البلعومية. يتم تعديلها فيما يتعلق بالعادات الغذائية والتغذية.
تساعد الخلايا المخاطية للظهارة على إزالة الرواسب من ظهارة التغطية من أجل تمكين براعم التذوق من العمل بفعالية وإحساس الطبيعة الكيميائية للمواد الغذائية التي تمر عبر المنخل الخيشومي.
خيوط الخيشومية (الابتدائية جيل Lmellae):
يتكون كل فرع من الفروع من الصفائح الأولية والثانوية (الشكل 5.5).
لا تزال خيوط الخيشومية الأولية منفصلة عن الحاجز الخيشومي في نهايتها البعيدة مما يجعل اثنين من فروع الهيم في المعارضة التي توجه تدفق المياه بين خيوط الخيشومية. ومن بين التنفخات المزدوجة ، تكون عدم التجانس في نظام الخياشيم أكثر وضوحًا بشكل خاص في ثعابين المستنقعات ، و Monopterus ، و Cuchia Amphipnous ، وتسلق الفرخ ، Anabas testudineus.
في Monopterus ، خيوط الخيشومية هي حرج وموجودة فقط في الزوج الثاني من الخيشومية وتفتقد الصفائح الخيشومية. ووفقاً لمونشي وسينغ (1968) ومونشي (1990) ، فإن الثلاثة الباقين هم بدون صفائح وظيفية. إنه التعديل لطريقة أخرى لتبادل الغازات.
الخيوط الخيشومية هي هياكل تشبه الشفرات مدعومة بأشعة خيشومية. ترتبط الرؤوس من أشعة الخيشوم من كلا hemibranchs بواسطة الأربطة. يتم توفيرها مع نوعين من وحدات العضلات المقرب في teleosts. تصطف الخيوط الخيشومية أيضًا بالظهارة المشار إليها باسم ظهارة أولية. الظهارة لديها جزء غدي وغير غدي.
لاميللا (لاميلا ثانوية):
يتكون كل خيوط الخيشومية من صفائح خيشومية ثانوية ، وهي المقاعد الفعلية لتبادل الغازات. هم عموما نصف دائري واصطف على طول جانبي خيوط الخيشومية. يتناسب تردد الصفائح بشكل مباشر مع البعد ومقاومة الغربال الخيشومي.
الصفيحة الثانوية تحتوي على ورقتين من الظهارة تفصل بينهما مساحة ، ومن خلال هذه الفراغات تدور الدورة الدموية. يتم فصل الأوراق الظهارية بواسطة سلسلة من الخلايا الأعمدة. تتكون كل خلية من الجسم المركزي ويتم توفيرها مع ملحقات في كل طرف (الشكل 5.6 د).
الغدد الباطنية:
هذه هي خلايا متخصصة من الظهارة. فهي غدية في الطبيعة وتؤدي وظائف مختلفة في الظروف الطبيعية والتجريبية. الغدد التخصصية الأكثر شيوعا هي الغدد المخاطية والخلايا الحبيبية المحبة للحموضة (خلايا الكلوريد).
الغدد المخاطية:
هذه الخلايا الغدة هي وحيدة الخلية. قد تكون بيضاوية أو كمثرية على شكل رقبة تفتح من خلالها خارج الظهارة. النواة تقع في قاع الخلايا. هم خلايا القدح النموذجية. وهي موجودة في جميع أنحاء الظهارة ، أي القوس الخيشومية ، وخيوط الخيشومية والصفائح الثانوية.
يفرزون المخاط وهو بروتين سكري ، كلاهما حامضي ومحايدة. وفقا لأوجها وميشرا (1987) ، يتم إفراز البروتينات السكرية الحمضية والمحايدة من قبل الخلايا نفسها مما يدل على أنها تخضع للتحول من بعضها البعض.
وظيفة خلايا المخاط هي كما يلي:
1. واقية
2. الاحتكاك الحد
3. مكافحة مسببات الأمراض
4. مساعدة في التبادل الأيوني
5. مساعدة في تبادل الغاز والمياه.
خلايا الكلوريد:
هذه الخلايا تحتوي على حبيبات ، والتي تأخذ صبغة حمضية ، وبالتالي تسمى acidophlic. يتم تزويدهم بعدد كبير من الميتوكوندريا. وتعرف هذه الخلايا أيضًا باسم الأيونات لأنها تساعد في التنظيم الأيوني في الأسماك euryhaline و stenohaline.
براعم الذوق:
وهي عبارة عن هيكل متعدد الخلايا على شكل قارورة ويتم توزيعه في ظهارة منطقة القوس الخيشومي. هناك نوعان متميزان من الخلايا ، الحسية والداعمة ، ويمكن تمييزهما تحت مجهر تباين الطور. فهي تساعد الأسماك على استشعار طبيعة جزيئات الطعام الموجودة في الماء المتدفق عبر الخياشيم أثناء التهوية.
وهي تتميز في MGO ، MREC وبراعم الذوق. يختلف توزيع وكثافة MGO وبراعم التذوق على ظهارة القوس الخيشومي للأسماك التي تسكن مختلف المسطحات المائية بشكل كبير.
آلية الجهاز التنفسي:
يتم إنجاز التدفق غير المنتظم للمياه على سطح الخيشوم بواسطة مضخة التنفس. ومن المسلم به الآن بالإجماع أن المضخمات التنفسية في التليوست تتألف من التجويف الشدقي والتجويفين الأفقيين ، والناجم عن تحركات عظام الأقواس والأضلاع ، مما أدى إلى عمل الضخ للنظام.
في البداية ، يدخل الماء في الفم عن طريق توسيع التجويف الشدق. ثم يتم تسريع الماء على الخياشيم من خلال الانكماش المتزامن لعقد التجويف المخملي والتجويف ، وطرد المياه من خلال الفتحة العلوية ، وتبدأ الدورة مرة أخرى (الشكل 5.7).
الدورة التنفسية هي آلية معقدة وتتضمن عددًا كبيرًا من العضلات والعظام والأربطة والمفاصل. وصف العديد من المؤلفين من وقت لآخر هذا النظام وقاموا بمحاولة لفهم عمله.
تهوية رام:
يحملها اختطاف قوي من اثنين من hemibranchs من holobranch تجاه بعضها البعض. يؤدي توقف هذه الدورة إلى انعكاس التدفق أو السعال الذي تستخدمه الأسماك لإزالة المادة الغريبة أو المخاط الزائد من الخياشيم. صرح Drummond (1973) أن تواتر السعال في Salvelinus fontinalis يمكن أن يكون مؤشرا شبه قاتلا لتركيز النحاس المفرط في المياه العذبة.
هناك تهوية نشطة وسلبية أثناء حركة السباحة. الانتقال إلى الكبش التهوية الخيشومية في الأسماك هي عملية متدرجة مع السباحة يختار من الراحة. أول إشارة إلى أن سرعة السباحة الحرجة قد تم الوصول إليها تشير إلى تسرب دورة واحدة.
يستمر التسرب حتى يتم ملاحظة بعض الحركات التنفسية و "السعال". عودة الحركات النشطة مع تخفيضات تدريجية في سرعة السباحة إلى أقل من العروض الحرجة تقارب نفس التسلسل ولكن بترتيب عكسي.
يمكن تقسيم آلية التنفس الإضافية لأسماك القرش والأشعة إلى ثلاث مراحل ، وهي كالتالي:
(ط) عندما تتقلص عضلات الكاروهويد والعضلات المخروطية لتكبير الزاوية المغطاة بأقواس الخيشومية ولزيادة التجويف البلعومى الفموى من أجل دخول الماء من خلال الفم أو معالق التنفس حيث يتم إغلاق الشقوق الخيشومية.
(2) عندما يحدث التقلص بين الجزء العلوي والسفلي من كل خيشوم مع استرخاء الخاطفين من الفك السفلي والأقواس الخيشومية ، مما يؤدي إلى استخدام الفم كمضخة ضغط. خلال هذه المرحلة يتم منع التدفق الأمامي للماء من خلال الفم عن طريق الصمام الفموي ويتم توجيه الماء للخلف نحو الشقوق الخيشومية الداخلية.
يتم توسيع المساحات بين الحاجز عن طريق تقلص المقربين بين الأضلاع لتقليل الضغط الهيدروستاتيكي على السطح الداخلي للخلية ، ويتم سحب الماء إلى الفجوات الخيشومية ، التي تظل مغلقة في الخارج.
(3) تشمل المرحلة الثالثة استرخاء العضلات بين العضلات والانكماش في مجموعاتها من العضلات التي تسبب تضيق الخياشيم الداخلية ، ويجبر الماء من خلال الصفائح الخيشومية. يأتي هذا بعد فتح الشقوق الخيشومية ، واضطر الماء إلى الخارج. تأخذ أسماك قرش الأسقمري (Limmidae) المياه التنفسية الكافية أثناء السباحة ولا تظهر حركات التنفس الواضحة.
آلية دخول المياه:
في جميع الأسماك العظمية يتم تنظيم الضغط وتدفق المياه في تجويف الفم من قبل العضلات ، والتي تتحرك قواعد holobranchs. "السعال" هو عملية تجريد من الماء فوق الصفائح الخيشومية لجعلها خالية من المخلفات المتراكمة.
يحملها اختطافات قوية من الهيمين اثنين من holobranch تجاه بعضها البعض. يتم إضافة انتشار الأكسجين من المياه التنفسية ليس فقط من خيوط الخيشومية ولكن أيضا من اتجاه الدم وتدفق المياه.
وتعمل هذه الأنظمة على عكس التيار الذي يتدفق فيه الماء المؤكسج من الجانب الفموي إلى الجانب المهبلي من الخياشيم ، ولكن الدم في الصفائح يتدفق في الاتجاه المعاكس ، أي من الأرصاد الصفائحية اللاأخلاقية إلى الأوعية الدموية الرقيقة الشفافة.
أثناء هذا التدفق المضاد من الماء المؤكسج والدم ، يدخل الأكسجين إلى الخيط ويتركه ثاني أكسيد الكربون. في النشا (Tinea) ، تم تعديل هذا النظام المضاد حتى أن 51٪ من الأكسجين من المياه التنفسية الواضحة ينتشر في و 9٪ أكسجين من تيارات المياه الخارجة.
في الأسماك العظمية ، التي يتم فيها تغطية الخياشيم بواسطة الأوبركول ، يتم دفع الماء فوق الخياشيم بواسطة ضغط الشفط. في بداية الإلهام ، عندما يغلق الجراب بقوة ، ويفتح الفم بينما تنقبض عدة عضلات بما في ذلك ستيرويدويد ومصعد من الحنك.
وتنتشر الأشعة الفوق الصوتية وتخفض في آن واحد ويتم تكبير تجويف الفم مما يخلق ضغطًا سالبًا للمياه فيه. وهكذا يتم سحب الماء إلى الفم وبعد فترة قصيرة يتم توسيع المسافة بين الخياشيم والغطاء حيث يتم اختطاف الأغطية الخيشومية أماميا على الرغم من أن اللوحات الجلدية الأُورمية لا تزال مغلقة عن طريق ضغط الماء الخارجي.
يتطور الضغط السلبي في تجويف الخيشوم الناتج عن تدفق الماء على الخياشيم. ويتبع ذلك الحد من تجاويف الشدق والأمعاء. في هذا الوقت ، تقدم الصمامات الفموية ارتجاع الماء من الفم ويبدأ تجويف الفم في العمل كمضخة ضغط بدلاً من مضخة الشفط.
ثم يتم إحضار كل الأوبريوم على الفور نحو الجسم ، وفتحات الخيشومية مفتوحة ويتم طرد المياه ، حيث يتم منعها من التدفق إلى الوراء من خلال الضغط العالي في التجويف الشدقي مقارنة بالجوف الدهليزي.
الاختلافات في نمط التنفس:
قد يكون هناك اختلافات في أنماط التنفس الأساسية بسبب عادات الحياة المختلفة.
(أ) السباحة السريعة:
في الأنواع السريعة للسباحة مثل الإسقمري (Scombridae) ، الأزمات والسلم (Salmoninae) ، تبقى اللحم والخياشيم مفتوحة لإغواء الخياشيم مع التيارات المائية المنتجة أثناء السباحة. عموما ، السباحون سريعون لديهم تجاويف خيشومية أصغر بالمقارنة مع الأسماك المستقرة.
(ب) سكان القاع:
أسماك القاع مثل المتهالكة (Plueuronectidae) و gossefishes (Lophiidae) ، تمتلك تجاويف أفقية متضخمة ومتضخمة ، فم فمها لا يفتح على نطاق واسع أثناء الإلهام مما يسبب حركات تنفس بطيئة وعميقة. الأنواع الأخرى التي تعيش في القاع مثل الموراين (Muraenidae) تبقي فمها مفتوحًا أثناء التنفس.
بعض الأسماك مثل أسماك العظم (Albula vulpes) وأسماك المرو (Mullidae) ، عندما تجد فرائسها مغطاة بحبوب الرمل ، فإنها تطلق المياه النفاثة من الفم بمساعدة التقريب القوي للأغطية الخيشومية التي تكشف عن طعامها أو فرائسها.
تمتلك جذع الشجرة (Ostraciidae) والبخاخ (Tetradontidae) هيكلًا عظميًا مدمجًا يقلل من وظائف الجهاز التنفسي للغطاء الخيشومي. ومع ذلك ، فإن هذه الأسماك لديها معدل تعويضي مرتفع لمياه التنفس ينفّذ عن طريق التنفس السريع (حتى 180 حركة تنفّذ / دقيقة).
(ج) هيل ستريم:
في بعض أسماك السلور التي تعلق جسدها بشكل مؤقت إلى الطبقة التحتية ، يتم تحقيق مدخول الماء عن طريق تطوير أخاديد محمية بواسطة الشقوق مع انخفاض طفيف في قوة الشفط. يتم تنفيذ التهوية فقط عن طريق الحركة الجهنمية.
في الأنديز (Arges) ، في حين أن الالتصاق بالطبقة التحتية بفمهم السطحي ، يمكن أن يسحب سمك القرش والقضاء على المياه التنفسية عن طريق شق طفيلي في الغطاء الخيشومي المقسم أفقيًا. تمتلك يرقات أسماك الرئة في أمريكا الجنوبية (Lepidosiren) وأسماك القصب "خياشيم خارجية" تخرج من خلال الشقوق الخيشومية الخارجية أو المنطقة الأفقية.
دم السمك كحامل غاز:
مثل غيرها من الفقاريات ، تمتلك الأسماك أيضًا كرات الدم الحمراء التي تحتوي على خضاب تنفسي بهيموغلوبين يحتوي على قدرة تحمل فعالة للأكسجين. يمتلك الهيموجلوبين قدرة أكبر بـ 15 إلى 25 مرة من الماء للارتباط بالأكسجين. يتم أخذ 99 ٪ من مجموع الأكسجين من الهيموغلوبين في حين أن 1 ٪ فقط من البلازما. الهيموغلوبين هو بروتين مترافق ، وهو بروتين الكرومو.
ويتكون من جزيء بروتيني كبير ، وهو الغلوبين المكون من أربعة سلاسل متعددة الببتيد (سلسلتان ألفا وسلالتان بيتا) ، (الشكل 5.8) إلى كلٍ منها يعلق مجموعة دماغية. يستند Haem على بنية تعرف باسم حلقة البورفيرين والتي تشمل أربع مجموعات بيرول حول حديد حديد مركزي (Fe ++).
يرتبط الحديد بأربعة من رابطة التنسيق الخاصة به مع ذرة من البورفيرين ورابطين إلى إيميدازول ن الموجود في مخلفات الهيستدين داخل غلوبين البروتين.
قد تختلف محتويات الهيموغلوبين باختلاف العادة والمساوئ ، على سبيل المثال ، تكون الأنواع السطحية أعلى من Hb لسكان القاع. عندما يكون الأكسجين الهيموجلوبين ، أي "التحميل" وعند نقله وإطلاقه ، أي "التفريغ" ، تكون هذه العملية هي الأكسجين وليس "الأكسدة".
يُشار إلى التحميل أيضًا بـ TI أو T ، جلسًا ، أي تحميل شدّ الدم الذي يُظهر ضغطًا جزئيًّا للأكسجين يكون عنده Hb لنوع معيّن 75٪ مشبعًا بالأكسجين.
منحنى تفكك أوكسي هيموجلوبين:
تتم دراسة العلاقة بين تشبع الهيموغلوبين وتوتر الأكسجين من خلال فحص منحنى التفكك من الهيموجلوبين الذي يتم فيه رسم التشبع الحالي ضد توتر الأوكسجين. يختلف شكل منحنى التفكك مع توتر ثاني أكسيد الكربون.
قد يكون المنحنى زائداً كما هو موجود في ثعبان السمك (أنغيلا). يؤدي هذا المنحنى الزائدي ذو تقارب O 2 العالي إلى تمكين الأسماك من العيش في الماء مع تركيزات منخفضة من الأكسجين. يصبح الهيموغلوبين من ثعابين البحر المشبعة عند التوتر أقل بكثير من الثدييات.
يمكن تحديد كمية الأكسجين المعطى للأنسجة ، عن طريق الفرق بين جلس Tsat و T1 / 2. على النقيض من المنحنى الزائدي ، يظهر منحنى السيني (الإنسان) كفاءة الدم لإطلاق مزيد من الأكسجين إلى الأنسجة. يمكن أن يتجلى ذلك من خلال المنحنى الذي تم الحصول عليه من الأسماك الأكثر نشاطًا ، الماكريل (الشكل 5.9).
تأثير بوهر:
هذه هي الظاهرة التي تزداد فيها الضغط الجزئي ل CO 2 (PCO 2 ) ، هناك حاجة إلى توتر أعلى للوصول إلى TI ، ويتم تقليل Tu بالتناسب. تأثير بور هو تقدمي في الأسماك مقارنة بالفقاريات الأخرى ، ويسهل تفريغ الأكسجين لخلايا الأنسجة التي تحتوي على نسبة عالية من توتر ثاني أكسيد الكربون.
الصباغ التنفسي يتكون من سلسلة ببتيد من الأحماض الأمينية التي يتم بروتها مجموعات الكاربوكسي والألفا الأمينية وفقا لذلك للأوكسجين وملزمة CO 2 لهذه المجموعة. تختلف تأثيرات بوهر باختلاف الأنواع.
لا يواجه سمك الإسقمري (Scomber scombrus) مستويات منخفضة من الأكسجين ويعيش تحت توترات موحدة ولكن منخفضة من ثاني أكسيد الكربون. توجد في أعالي البحار ، يتأثر دمها بدرجة كبيرة بتغير طفيف في ثاني أكسيد الكربون.
ومع ذلك ، فإن بعض الأسماك التي تعيش في مياه راكدة مثل Cyprinus carpio وأسماك قرموط البلطجة (Ictalurus) ، ليس لديها حساسية للدم لتغيير تركيزات ثاني أكسيد الكربون. عندما يزداد توتر ثاني أكسيد الكربون ، فإنه ينتج عنه تكوين H 2 CO 3 في الدم والذي يتفكك بسهولة إلى HCO 3 - و H + .
تؤدي الزيادة في الهيدروجين (H + ) إلى خفض درجة الحموضة وتؤثر على قدرة الأكسجين على تحمل الهيموجلوبين. عندما ينخفض الأس الهيدروجيني من 9 إلى 6 ، فإنه يؤدي إلى تغيير في شكل منحنى تفكك الأكسجين من هيموجلوبين التونة ، وذلك بسبب فقدان التراكمية المشتركة لمجموعات الهيم.
تأثير درجة الحرارة على منحنى تفكك الأكسجين:
عندما يكون توتر ثاني أكسيد الكربون مرتفعًا وحتى مع وجود ضغط جزئي عالي للأكسجين بقدر 100 جو ، فإن الدم لا يتشبع تمامًا.
في هذا ما يسمى تأثير الجذر عندما يبقى التوتر CO 2 عالية مع ارتفاع الضغط الجزئي للأكسجين ، وزيادة في درجة الحرارة يثير الضغط الجزئي المطلوب لتشبع الدم. ولكن في بعض الأسماك يكون مستوى الأكسجين المطلق للدم أعلى في درجات الحرارة المنخفضة.
يؤدي ارتفاع درجة حرارة الماء إلى زيادة التنفس لأن الأنسجة تتطلب مزيدًا من الأكسجين عند درجة حرارة أعلى من درجة الحرارة المنخفضة. في مناطق الموطن البشري التي لها مياه سائلة حرارية ومياه الصرف الصحي ، قد تحدث وفيات الأسماك بسبب الاختناق الناجم عن تركيز مميت أقل قاتلة للأكسجين المذاب.
استهلاك الأوكسجين:
معدل استهلاك الأكسجين هو مقياس لعملية الأيض الخاصة بهم ، والتي يمكن تنظيمها بعدة طرق:
1. من معدل الأيض التأكسدي.
2. عن طريق تدفق المياه على الخياشيم يسبب تدرج نشر عبر الخيشومية.
3. على سطح الخيشوم الموردة بالدم.
4. عن طريق مساحة تبادل الغازات أو تقارب الهيموجلوبين.
وبشكل عام ، يزداد معدل استهلاك الأكسجين مع ارتفاع درجة الحرارة حتى تصل إلى بعض القيم الحرجة ، والتي تكون بعدها الآثار الضارة مرئية وينخفض المعدل بسرعة. كما يلاحظ أن معدل استهلاك الأكسجين يكون عادة أقل لدى الأفراد الأكبر من هذا النوع. العمر والنشاط والتغذية والمرض والحالة التناسلية والسيطرة العصبية والهرمونية للحيوان تؤثر أيضا على استهلاك الأوكسجين.
التكيفات الهواء التنفس في الأسماك:
يتم تعديل الأسماك بطرق متنوعة لغرض التنفس الهوائي. أكثر من خمسة وعشرين جنسا من عائلات متنوعة من الأسماك الحية تظهر التكيفات الهواء التنفس. من المقبول بشكل عام أن هناك شرطان ، وهما المسؤولان عن هذه التعديلات. أولا ، نقص الأوكسجين في البيئة. ثانيا ، نشاط استقلابي أعلى للأسماك.
ومع ذلك ، بعض الأسماك تتنفس الهواء على الرغم من وجود ما يكفي من الأكسجين الذائب ، على سبيل المثال Neoceratodus (الأسترالية ، lungfish) ، Amia و Lepidosteus (الأسماك holostean).
من ثلاثة أسماك الرئة ، فقط Neoceeratodus هو مستنقع المياه إلزامي ، يستعيد فقط لتنفس الهواء عندما يصبح الماء نقص الأكسجين ، في حين يتناوب Protopterus و Lepidosiren بين الخياشيم والتنفس الرئة ويعتمدان كليًا على التنفس الرئوي أثناء الإحتفال.
يمكن رؤية نوعين من التعديلات في أسماك الهواء للتنفس:
(1) تلك البنية التي لا تنطوي على المثانة الغازية
(2) تلك التي تستخدم فيها المثانة الغازية للتنفس كرئة.
هيكل مختلف عن الرئة:
العديد من أسماك المياه العذبة والبحرية لديها بعض الهياكل الإضافية ، والتي تساعدهم في التنفس خارج الماء أو في وقت ندرة الأكسجين. هذه التعديلات على النحو التالي ، والتي لا تتطلب مثانة الغاز والرئة.
1. يتم تغطية الخياشيم بغشاء سميك من المخاط مما يعزز انتشار الغازات كما هو الحال في الانقليس الشوكي (Mastacembelus).
2. السطح الداخلي للغرف الخيشومية والغطاء يكون مطويًا وعاليًا الأوعية الدموية كما هو الحال في mudskippers (Periopthalamus).
3. إن رتوج الفم المتطور و التجاويف البلعومية هي Channa و Clarias و Saccobranchus و Anabas. يصطف الرتج بواسطة غشاء تنفسي مطوي يتلقى كمية كبيرة من الدم من الأوعية الدموية. (الشكل 5.10a ، b ، c ، d).
4. تصبح المعدة رقيقة الجدران لتخدم في التنفس في سمك السلور مدرعة (Loricariidae).
5. ومع ذلك ، في بعض أجزاء cobitid cobitid في منتصف والجزء الخلفي من الأمعاء تخدم كلا من الهضم والتنفس ، في حين أن العمليات في كل أخرى تتناوب مع بعضها البعض في كثير من الأحيان. ولكن في بعض الأسماك (loaches) يساعد الأنبوب الهضمي في التنفس فقط في الصيف بينما يصبح غير تنفسي خلال فصل الشتاء.
6. تم تطوير أجهزة تنفس الهواء المتناثر لاستخدام الأكسجين الجوي (الشكل 5.11a ، b ، الشكل 5.12a إلى d).
أما الأسماك الهندية التي يتم تزويدها بأجهزة تنفسية جديدة فهي أناباس تيستودينيوس ، وكوليسا فاسياتوس ، و Csphronemus nobilis ، و Heteropneustes fossilis ، و Clarias bat-rachus ، و Channa punctatus ، و Channa striatus ، و Channa tnarulius ، و Channa gachua ، و Monopterus cuchia ، و Monopterus albus. Pseudapocryptes lanceolatus، Periophthalmodon schloisteri and Boleophthalmus boddari are estuarine genera (Singh، 1993).
7. في Saccobranchidae ، يتم تعديل ظهارة غرفة الخياشيم في شكل كيس أسطواني شبه سفلي يمتد إلى المنطقة الذيلية ، (الشكل 5.11a) بين الأقواس الخيشومية الثانية والثالثة. تم العثور على تكتلات صغيرة شجرية وشجرية بدعم من الغضروف من الخياشيم الثاني والرابع في Clarias والأجناس ذات الصلة.
وتساعد حوائط هذه البُنى في التنفس الجوي في تلقي إمدادات الدم من جميع الشرايين الخلالية الأربعة (الشكل 5.12d).
في Anabas يتم تطوير بنية متشعبة للغاية تسمى المتاهة من القوس الخيشومي الأول وتكمن في جيب رطب لمنطقة الرأس الظهارية الوحشية قبل operculum ومغطاة ظهارة الجهاز التنفسي (الشكل 5.12b).
إن تطوير هياكل تنفس الهواء هذه يجعل الأسماك قادرة على العيش خارج المياه لأكثر من 24 ساعة وتمكنها من استعادة الحياة الطبيعية حتى بعد جفاف الجلد (Channa) (الشكل 5.12c). بعض الأنواع تعتمد أكثر على الهواء الجوي على الرغم من توافر الكثير من الماء. يحدث على الأرجح لأن الخياشيم المائية غير كافية.
الرئتين:
مثل رئة الفقاريات الأعلى ، تحتوي رئتي الأسماك (dipnoi) على رئتين مثانة للغازات لا يوجد لديها تماثل واضح مع الرئتين الحقيقيتين. ومع ذلك ، يعتبر أن رئتي dipnoi والمثانة الغازية للأسماك أعلى لها جذور مشتركة للتطور. بالإضافة إلى التنفس ، تعمل المثانة الغازية أيضًا على التوازن الهيدروستاتي ، صيانة الجاذبية ، إنتاج الصوت واستقباله.
تُظهر المثانة الغازيّة ل dipnoi تشابهاً بنيوياً مع الرئة من الفقاريات الأعلى. تنقسم غرف الهواء إلى حجرات صغيرة من الأعمدة والتلال والحواجز الداخلية التي تتصل بالتجويف المتوسط. وتنقسم هذه الحجرة إلى حويصلة أصغر تشبه الحويصلات الهوائية عن طريق الأوعية الدموية.
يشبه الهيكل المجهري الإلكتروني للرئة رئة الفقاريات الأعلى. انها تتطور من القناة الهضمية الصدارة الجنينية باعتبارها الحقيبة البطنية المتوسطة. في teleost وفي Lepidosiren (أمريكا الجنوبية في الرئة) تنشأ الرئتين المتصالبتين والمزدوجتين من البطنية من القناة الهضمية ، ولكن في الرئة الأسترالية تكون الرئة واحدة وموجودة ظهريا مع مجرى الهواء الهوائي المفتوح في الأمعاء.
وتتلقى الرئتان دمًا من الشريان الخريفي المتأخر ، وبعد الوريد ، يعود الوريد الرئوي الدم إلى الأذين الأيسر للقلب. ينقسم Conus arteriosus من خلال صمام حلزوني يحفظ الدم المؤكسج وغير المضبوط بالأكسجين جزئياً عند توزيعه على الأوعية الخيشومية.
أسماك الرئة الإفريقية (بروتوبتيروس) تستقر عادة في شرنقة من الرق البني مثل الوحل المتصلّب. في وقت الإحتفال ، يبقى الجسم ملفوفًا بالفم إلى الأعلى
نقل إلى الممر الجوي من السطح. قد ينفقون من 3 إلى 4 أشهر إلى سنة واحدة داخل الشرنقة عن طريق تقليل استقلابهم واستهلاك الأوكسجين.
مع بداية الظروف المواتية للأمطار يخرج الحيوان من الشرانق ويتنفس مع الخياشيم. أمّا أسماك الرئة في أمريكا الجنوبية فتُنشأ بنفس الطريقة التي تُعزّز بها أسماك الرئة الإفريقية. لكن الرئة الأسترالية لا تحفر ولا تشكل شرنقة.
