هيكل القلب للأسماك: الهيكل ، علم الأمراض والترميم
في هذه المقالة سنناقش حول نظام القلب والأوعية الدموية في الأسماك على سبيل المثال 1. هيكل القلب 2. أمراض القلب 3. التحفظ.
هيكل القلب:
ويعرف قلب الأسماك باسم القلب الخيشومي ، لأن وظيفتها الرئيسية هي ضخ الدم الوريدي إلى الشريان الأبهر البطني إلى الخياشيم (الخيشومي) ثم إلى الأوعية الدموية الجسدية. وبالتالي يتم ترتيب الأسرة الوعائية الفوضوية والجهازية في سلسلة مع القلب.
وبصرف النظر عن القلب ، لا توجد أجهزة تشبه القلب إلا في Agnatha (Myxine و Petromyzon). يتكون قلب الأسماك من أربع حجرات ، و venosus الجيوب ، والأذين ، والبطين ، والكونوس أو الشريان البصلي (الشكل 6.1ab).
واعتبر بعض المؤلفين الأذين والبطينين كغرف القلب في حين اعتبر البعض أن فينوسس الجيوب و conus arteriosus هي أيضًا غرف القلب. هناك بعض الالتباس في الصائغ و conus arteriosus في الأسماك.
في اللاصقة ، يتم تعيين الغرفة الرابعة على أنها شائكة مخروطية ، في حين تُعرف باسم الشريان الحلقي في teleost ، وهو أبهر بطني متخصص في teleosts.
التمييز بين الاثنين هو أن الكونكوس يتكون من الجهاز العضلي القلبي الشبيه بالبطين ويتم توفيره عمومًا بعدد كبير من الصمامات مرتبة في صفوف متتالية (الشكل 6.1b) بينما يتكون الشريان البصري فقط من ألياف العضلات الملساء والأنسجة المرنة.
وفقا ل Torrey (1971) ، فإن قلب Cyprinus carpio سمكة teleostean ، يحتوي على كل من كونوس والشريان البصلي. ومع ذلك ، احتجز العمال في وقت لاحق أنه في teleosts فقط الشريان اللصية موجودة. Elasmobranch و aganthan لديهم conus arteriosus بدلا من البصيلة الشريان.
معدل ضربات القلب والسكتة الدماغية
أداء القلب يعتمد أساسا على عاملين. معدل ضربات القلب وحجم السكتة الدماغية. في كل نبضات القلب ، يضخ البطين الدم. يسمى حجم الصوت حجم الضربة ويعرف وقت ضربات القلب باسم معدل ضربات القلب.
يتم التحكم في هذه العوامل من خلال العوامل الأنانية مثل مدى ملء القلب (قانون التزاوج في القلب) أو مواد الدورة الدموية (الهرمونات) وعن طريق تعصيب جهاز تنظيم ضربات القلب والعضلة.
يتم ملء الأذين السمكي عن طريق الشفط الناجم عن صلابة التامور والأنسجة المحيطة به. ويساعد عودة الدم الوريدي إلى الأذين عن طريق الانقباض البطيني في الانقباض الذي يتسبب في هبوط في الضغط داخل التامور الذي ينتقل من خلال جدار رقيق من الأذين لإنشاء طموح أو عبر تأثير فونت.
إنه يتعارض مع الوضع في الثدييات حيث يحدد الضغط الوريدي المركزي الحشو الأذيني أثناء الانبساط (تجاه tergo ، القوة الدافعة من الخلف).
الجيوب الأنفية الوريدية لل:
و sinus venosus ليس جزءًا نشطًا من القلب على الرغم من أن منظم ضربات القلب يبدأ بشكل صحيح في هذه الحجرة (الشكل 6.2 أ ، ب).
هو في الواقع استمرار لسفن فينوسوس وظيفتها الرئيسية هي تلقي الدم ونقله إلى الأذين. الجيوب الأنفية venosus يتلقى الدم من خلال اثنين من القنوات Cuvieri ، الأوردة الكبدية تصب الدم من الكبد. القناة البطنية Cuvieri يتلقى الدم من الأوردة الكاردينالية الأمامية والخلفية.
يتميز الجيوب الأنفية فينوسوس بطبقة نسيجية في الغلالة الباطنة ، ووسائط الغلالة وطبقة الغلالة. عادة ما يكون فينوسوس الجيوب مموه تماما في بعض الأسماك. تتكون مصفوفة هذه القاعة من ألياف مرنة وكولاجينية.
يتم تقييد العضلات حول فتحة sinuatrial بطريقة دائرية تشكيل حلقة sinuatrial. وينفتح الجيب الوريدي إلى الأذين بفعل ذروة سنوية ، والتي يتم توفيرها من قبل اثنين من الصمامات sinuatrial. أبلغ Farrel and Jones (1992) عن وجود صمام الأذين البطيني في الأسماك teleost.
الأذين:
الأذين هو غرفة تقلص العضلات كبيرة. وهو يقع الظهرية إلى البطين في جميع الأسماك تقريبا (الشكل 6.3). في الأسماك ، يُعرف الأتريوم أيضًا باسم auricle ، ولكن في الواقع تتم تسمية أطراف الأذين باسم الأوريكات. الأذين هو غرفة مفردة غير مجزأة في elasmobranch و teleosts ولكن في dipnoi ، يتم تقسيم الأذين جزئيا بواسطة حاجز غير مكتمل بين الأذينين (الشكل 6.1 د).
يستنزف الدم الرئوي مباشرة في الجانب الأيسر من الأذين ، في حين يتم جمع الدم الوريدي النظامي في الوريد الجيوب الأنفي من خلال قناة Cuvieri. يذهب الدم من الوريد الجيبي إلى الجانب الأيمن من الأذين.
داخليا ، الأذين هو القسمة إلى قسمين ، قناة sinuatrial والأتريوم السليم. الأولى عبارة عن أنبوب جامد شبه أسطواني سميك إلى حد ما ، والأخير عبارة عن تجويف إسفنجي قابل للدوران ذي جدران رقيقة. ترجع أهمية هذا القمع وأهميته الوظيفية إلى ضغط الدم في الوريد الجيوب الأنفي والحشو الأذيني.
يحتوي الجزء الإسفنجي من الأذين على عضلات بكتيرية (الشكل 6.3). و trabeculae في شبكة يشبه الأذين البطين شكل شبكة. عندما تتقلص ، فإنها تسحب السقف والجانبين من الأذين نحو الفوهة الأذينية البطينية. تشكل كتلة الأذين 0.25 ٪ من كتلة البطين و 0.01-0.03 ٪ من وزن الجسم.
يتميز الأتريوم بالأنسجة في النخاب ، الشغاف و myocardium. الشغاف هو الطبقة الداخلية ، مبطنة تجويف الأذين. الخلايا البطانية مسطحة مع كروي أو نوى ممدودة أكثر في كثير من الأحيان.
القمع الأذيني البطيني:
يتواصل الأذين مع البطين من خلال بنية أنبوبيّة يُشار إليها باسم القناة الأذنية أو قمع الأذين البطيني. الفتحة الأذينية البطينية مستديرة ومحمية بواسطة الصمامات الأذينية البطينية.
فيما يتعلق بالتصريف وعدد صمامات AV في قلب الأسماك بشكل عام و teleosts على وجه الخصوص لا يزال هناك الكثير من المتنازع عليها. عموما ، في teleosts اثنين من الصمامات الأذينية البطينية موجودة ولكن Farrel و Jones (1992) وصف واحد صمام الأذينية البطينية.
يتم استبدال الصمامات الأذينية البطينية في جميع الأجناس الثلاثة من dipnoans ، lungfish ، أي Protopterus (أفريقيا) ، Lepidosiren (أمريكا الجنوبية) و Neoceratodus (أستراليا) من قبل بنية أخرى تعرف باسم القابس الأذيني البطيني (الشكل 6.2A).
المكونات الأذينية البطينية التي تحرس فتح الأذينية البطينية على شكل حدوة حصان ، وظائف مماثلة لصمام الأذينية البطينية. هو في شكل مخروط مقلوب مع ذروته مشيرا إلى التجويف الأذيني. ومن المتوقع ظهري مع التجويف الأذيني ويصل إلى طيات pulmonalis ونتيجة لهذا ، هناك جزء من الأذين الجزئي.
وهي مكونة من غضروف زجاجي محاط بالنسيج الضام الليفي. في Neoceratodus ، غضروف زجاجي غير موجود والقابس مكون من نسيج ضام ليفي.
البطين:
البطين الباطني هو إما أنبوبي أو هرمي أو كيس يشبه الكيس (الشكل 6.4).
وهي غرفة العضلات كبيرة نسبيا. هو غير مقسّم في elasmobranch و teleost ، لكنه منقسم جزئياً في الحجرات اليسرى واليمنى بواسطة حاجز عضلي في Dipnoi. الحاجز العضلي هو الجزء الخلفي من القابس الأذيني البطيني في جميع الأجناس الثلاثة ولكنه يمتد أماميًا على طول السطح البطني في Lepidosiren. الهوامش الأمامية والظهرية مجانية. في الغالبية من الأسماك الناضجة الهندية ، يكون البطين شبيهًا بالقداس.
علم الانسجة:
تختلف الطبقات التي تشكل جدار البطين بشكل جيد في النخاب ، عضلة القلب والشغاف (الشكل 6.3 أ و ب). هذه الطبقات تشبه إلى حد كبير الأذين باستثناء أن عضلة القلب هي أكثر سمكًا من عضلة الأذين.
تختلف بنية عضلة القلب البطيني في الأسماك المختلفة. قد يكون الترتيب مدمجًا ، مختلطًا ، أي مدمج مضغوط أو مضغوط أو مضغوط جدًا ولكنه مطور جيدًا جدًا (Spongiosa). في عضلة القلب المدمجة ، يتم ترتيب طبقات من حزم العضلات بشكل منظم داخل جدار البطين.
في حالة الخرشوف ، تكون عضلة القلب المدمجة ، على مستوى الفتحة الأذينية البطينية ، مستمرة مع العضلة القلبية الترابانية. في teleosts ، myocardium المدمجة مستقلة عن myocardium trabeculated وعدد كبير من الألياف إدراجها في حلقة ألياف البطين bulbo.
لم يتم تقديم أي وصف تفصيلي كهذا فيما يتعلق بترتيب عضلة القلب في البطين لأي سمكة هندية ، ولكن في غالبية المناطق الهندية ، يحدث كل من الوضع المدمج والمدمج. إن عضلة القلب البطينية تربيقية بالكامل في الرئة.
يساعد ترتيب طبقة عضلة القلب في تطوير ضغط الدم المرتفع في تعويض التأثير الضموري للحرارة المنخفضة وإيواء حجم الضربة القلبية الكبيرة.
كونسري مجموع:
تتطلب عضلة القلب العاملة في قلب السمك ، مثل الأنسجة الأخرى ، إمدادات الدم لتوفير الأكسجين. هناك طريقتان لإمداد الأوكسجين ويتم استخدامها لدرجات مختلفة بين الأسماك. بما أن القلب يضخ الدم الوريدي ، فإن الأكسجين متاح من الدم الوريدي الفقير الأكسجين نسبياً الذي يستحم بطانة الشغاف في الغرفة.
بالإضافة إلى ذلك ، قد يتم توفير إمدادات الشرايين من الدم الغني بالأكسجين عن طريق الدورة الدموية التاجية إلى عضلة القلب. تستخدم كل أشباه المعزولة والأعمدة الأكثر نشاطًا كل من الأكسجين الوريدي والشريان التاجي بدرجات متفاوتة.
يرتبط تطور الدورة الدموية التاجية بشكل عام بالبطين الأكبر نسبيًا. في التراوت قوس قزح ، يساعد Onchorhynchus mykiss ، أستيل كولين في انقباض الشرايين التاجية وهناك استرخاء في الغالب مع الأيزوبروتيرينول ، ادرينالين ، ولا-ادرينالين وسيروتونين.
تزيد مقاومة الأوعية الدموية التاجية باطراد مع انخفاض معدل التدفق التاجي. تأثرت المقاومة التاجية أيضا عن طريق استقلاب القلب والتأقلم. أنتج Farrel (1987) بشكل تجريبي انقباض الأوعية التاجية عن طريق حقن الأدرينالين في الدوران التاجي. احتفظ بها كما تعتمد على درجة الحرارة.
البروتينات المقاوية:
تشير الأدلة المتوفرة إلى أن خصائص البروتينات المقلوبة من الفقاريات الأدنى مشابهة إلى حد كبير لتلك الموجودة في العضلات الهيكلية والقلبية لأنواع الثدييات. ومع ذلك ، تحتوي عضلات القلب البالغة على أنواع متشابهة من الميوسين والتروبوميوزين والتروبونين التي لها هياكل كيميائية مميزة وخواص مختلفة إلى حد ما عن تلك الموجودة في العضلات الهيكلية.
إن التوجه المعقد للألياف ووجود نسبة كبيرة من الخلايا غير العضلية في الأنسجة القلبية تجعل من الصعب الحصول على استعدادات متعددة الخلايا لدراسة خواصها المتقلصة. الميوسين المعزول من الأسماك والبرمائيات الهيكل العظمي للعضلات هي من النوع غير المستقر والتي تفقد نشاطها في تخزين ATPase.
الاستعدادات actomyosin الأسماك هي أوامر من حجم أكثر استقرارا من الاستعدادات الميوسين المقابلة. الآن من الاعتقاد الشائع أن المشترك مع الميوسين كان هناك تعديلات انتقائية في تسلسل تروبيوموسين وتروبونين للسماح بتنظيم كفاءة الانكماش عند درجات حرارة الجسم المختلفة.
علم الأمراض من القلب:
يتم إصابة عضلات القلب بالبكتيريا والفيروسات. العدوى البكتيرية بسبب الأيرو- monas و vibrios. أنها تشكل مستعمرات في عضلة القلب مما يؤدي إلى تضخم شغاف القلب وأن تصبح نواتها pycnotic. العدوى الفيروسية التي تؤثر عادة على عضلة القلب هي فيروس rhabdo.
تسبب العدوى نخر عضلة القلب مما يؤدي إلى التهاب في جميع الطبقات الثلاث ، أي النخاب ، الشغاف و myocardium. يُعرف التهاب عضلة القلب بالتهاب عضلة القلب. بعض التقارير تتعامل مع أمراض الصمامات الأذينية البطينية. مثل الفقاريات الأعلى ، فإن قدرة تجديد عضلة القلب هي لا شيء وأي إصابة أو احتشاء عضلة القلب يتطور إلى نسيج ضام ليفي.
نظام القلب القلبي (الأنسجة المتخصصة):
إن نظام توصيل القلب من الفقاريات الحرارية الداخلية هو المسؤول عن بدء وتوصيل الموجات الكهربائية في المكان المناسب وفي الوقت المناسب. هذا النظام يسمى أيضًا "نظام Purkinje" أو "الأنسجة المتخصصة".
في الفقاريات الأعلى ، يتطور هذا النظام بشكل جيد ويتكون من العقدة sinuatrial (عضلة ضربات القلب) تقع في الأذين الأيمن ، وهي عقدة الأذينية البطينية وضعت في نهاية الذيلية من الحاجز بين الأذينين بالقرب من الجيب التاجي والحزمة الأذينية البطينية وضعت فوق بين البطينين الحاجز (حزمة من صاحب) وفرعيه جنبا إلى جنب مع ألياف Purkinje تقع الفرعية الباطنية في كل من الأذينين والبطين.
وقد تم قبوله بالإجماع على أن ألياف البوركينجي مشابهة لتلك الموجودة في الفقاريات الأعلى غائبة في قلب الأسماك. ما إذا كان نبض القلب في الأسماك يتولد عن طريق العضلات أو الأعصاب لم يتم فهمه بشكل واضح حتى الآن. التحقيقات الفسيولوجية قليلة ومثيرة للجدل كما هي المورفولوجية.
تنبع النبض القلبي من الجزء العظمي من الجيب ، وهناك ثلاث مجموعات من أجهزة تنظيم ضربات القلب في ثعبان البحر ، في حين تم الإبلاغ عن أربع مجموعات من قبل Grodzinski (1954). ووجد عدد قليل من الباحثين هياكل متخصصة علميا مثل السنادات العصبية وسدادات الأذينية البطينية في قلب الأسماك.
وقد تم الإبلاغ عن وجود العضلات المتخصصة histological التي تأخذ وصمة أقل من العضلات القلبية العاملة في الأسماك ، في عدد قليل من الأنواع. من ناحية أخرى ، أنكرت غالبية العمال وجود الأنسجة المتخصصة النسيجية في أي جزء من قلب الأسماك.
النسيج العقدي:
وجد كيث وفلاكس (1907) وكيث وماكينزي (1910) أنسجة العقدة في قاعدة الصمام الوريدي. المعيار الذي يسمح بتمييز الخلايا العقيدية من خلايا عضلة القلب الأخرى في الفقاريات الأعلى هو الفقر النسبي في اللييفات العضلية داخل السيتوبلازم كما يتضح من المجهر الإلكتروني.
تم الإبلاغ عن هذه الخاصية المميزة في جزء من عضلة القلب sinuatrial من loaches في سمك السلور والسلمون المرقط. أعاد هؤلاء المؤلفون التأكيد على وجود نسيج عقدي كما أفاد كيث وفلاك (1907) وكيث وماكينزي (1910).
لا يوجد إجماع بشأن حدوث نسيج العقدي بالمعنى النسيجي الحقيقي ، ولكن تقريبا جميع الباحثين في هذا المجال وجدوا الأعصاب الثقيلة والاتصال العصبي الحميم في تقاطع sinuatrial حيث تم وصف إمكانات منظم ضربات القلب.
هناك استمرارية عضلية في غرف القلب المختلفة ولا تنقطع الحجيرة بواسطة العقد والحزم وألياف Punkinje. وصف ناير (1970) الخلايا العقدية والضفيرة العصبية في فينوسوس الجيوب من بروتوبيرتوس أثيوبيكوس (الشكل 6.5).
يتطابق توزيع الوصلات العصبية (الشكل 6.6) بشكل دقيق مع المنطقة الناظمة للكهرباء وتحديداً من الناحية الفيزيولوجية ومن ثم ، فمن المحتمل أن يكون هناك تأثير مهبلي كوليني على نشاط منظم ضربات القلب dipnoans sp.
مثل غيرها من الأسماك dipnoans القلب كما لا يتم توفير التعصيب متعاطفة. من منطقة sinwatrial ، تغزو موجة انكماش على التوالي الأتريوم ، قمع الأذين البطين ثم إلى عضلة القلب البطين.
من المعتقد بشكل عام أن نظام القلب القلبي المنظم للأسماك ليس طبيعيا بحتا ولا عصبيا تماما ، ولكنه مزيج معقد من الاثنين.
ترميم القلب:
يعصب قلب السمكة من قبل زوج من فرع القلب من الجذع التبديلي ، (الشكل 6.7) إلا في القلب myxinoid ، الذي لا يتلقى التعصيب الخارجي. مثل الفقاريات الأخرى ، القلب تحت السيطرة الأوتوماتيكية.
الجهاز العصبي اللاإرادي في teleost هو متعاطف وغير المتعاطف. لا يوجد أعصاب متعاطفة مباشرة تذهب إلى القلب. إن المبهم الموجود في أصله هو الحالة السمبتاوي (تدفق خارج الجمجمة) ولكنه يستقبل الألياف الذاتية بعد التخالف من سلسلة متعاطفة في منطقة الرأس.
غُرَفَتْ غرف القلب العديدة غنية بالألياف العصبية الكولينية والأدرينالية. النهايات العصبية المختلفة (مستقبلات ميكانيكية داخل القلب) موجودة في القلب عند تلقي نبضات تحفيز كافية إلى CNS.
بعد ذلك تتم معالجة هذه المعلومات في الجهاز العصبي المركزي ثم تقوم بعد ذلك بنقل الدوافع من خلال الألياف اللاإرادية (المستحثة) إلى القلب والتي تساعد في ملء الأذين بالاقتران القلبي التنفسي.
إن قلب السمكة ، كما في الفقاريات الأعلى ، يخضع لسيطرة مثبطة من الألياف المهبلية الكولينية. الأعصاب الكولينية الموجودة في القلب تفرز ACh ، وهو ناقل عصبي عند انتهائها أمر ضروري لنقل الحركة والإمكانية.
من المقبول الآن أن التحلل المائي للأستيل كولين إلى الكولين وحمض الأسيتيك يتم تحفيزه بواسطة إنزيم ، كولينستراز في النظام الحيواني. يمنع الإنزيم التراكم المفرط للأستيل كولين عند المشبك الكوليني وعند الوصل العصبي العضلي.
إن الكولينستريز في الوصل العصبي العضلي قادر على تحلل حوالي 10 -9 جزيئات (2.4 × 10-7 ) من الأسيتيل كولين في ميلي ثانية واحدة.
تم دراسة حركية إنزيم الكولينستريز في الأنسجة القلبية التي درسها نيمسوك (1990) والحركية المثبطة باستخدام مبيدات الآفات في القلب وكذلك في الأنسجة الأخرى من الأسماك من قبل العديد من الباحثين. الكيلو في القلب الطبيعي من Cyprinus carpio هو 1.37 x 10 -3 M و 1.87 x 10 -3 M في Channa punctatus.
وأفيد أن كم تغير إلى 1.83 × 10 -4 م و 2.86 × 10 -4 م عندما تعرضت الأسماك ل 6.4 × 10 -6 و 2 × 10 -4 تركيزات ميثيدايون. وقد تم الإبلاغ عن اتجاهات مماثلة مماثلة من قبل Gaur (1992) و Gaur & Kumar (1993) في قلب Channa punctatus. يذهب إلى 2.78 × 10 -3 M عندما تم إنتاج احتشاء اصطناعي في القلب تشانا.
عندما يعالج القلب الطبيعي بمقدار 2 جزء في المليون dimethoate ، يتم زيادة الكيل إلى 3.30 x 10 -3 M وكيلومتر آخر يزداد إلى 4.07 x 10 -3 M عندما يتعرض القلب المدخل إلى 2 جزء في المليون dimethoate. يشير V الأقصى الثابت في جميع التجارب إلى أن التثبيط منافس في طبيعته (الشكل 6.8).
هذه التجارب تدعم هذا الاحتشاء والعلاج مع إظهار المبيدات الحشرية أنه في هذه الحالات هناك تثبيط أنزيم الكولين استريز في أنسجة القلب.
