المثانة الغازية في الأسماك (مع رسم بياني)
في هذه المقالة سنناقش حول: - 1. المثانة الغازية كجهاز تنفسي 2. تزويد الدم بالغاز المثانة 3. الأنسجة 4. المثانة الغازية في الإنتاج الصوتي 5. المثانة الغازية في الاستقبال الصوتي 6. المثانة الغازية كأعضاء هيدروستاتية 7 ملء وتفريغ المثانة الغازية 8. إفراز الغاز من الدم إلى لومين المثانة 9. إعادة امتصاص الغاز من المثانة.
محتويات:
- المثانة الغازية كجهاز تنفسي
- إمدادات الدم من المثانة الغاز
- علم الأنسجة من المثانة الغاز
- المثانة الغازية في إنتاج الصوت
- المثانة الغازية في استقبال الصوت
- المثانة الغازية كأعضاء هيدروستاتيكية
- تعبئة وتفريغ المثانة الغازية
- إفراز الغاز من الدم إلى تجويف المثانة
- إعادة امتصاص الغاز من المثانة
1. المثانة الغازية كجهاز تنفسي:
المثانة الغازية هي واحدة من السمات المميزة للأسماك الحقيقية. وغالبا ما ينظر إليها على أنها المثانة أو المثانة الهوائية ، وتبين أنها ذات درجة عالية من التطور في Acanthopterygii (teleosts شوكي rayed).
وهو جهاز تنفسي ملحق ، والذي يساعد أيضًا في إنتاج الصوت والإدراك السليم ، وتخزين الدهون (على سبيل المثال ، في الأنواع gonostomatid). وهو جهاز هيدروستاتيكي مهم ، والذي يحتوي على مجمع إفراز الغاز ، ويتألف من غدة غازية مغطاة بأوعية دموية.
يكمل التنفس بواسطة المثانة الغازية في العديد من الأسماك الفسيولوجية مع قناة مفتوحة. خضعت المثانة الغازية لعدة تعديلات في أنواع مختلفة من الأسماك العظمية (الشكل 5.13 أ إلى و).
في أسماك chondrostei مثل Polypterus ، فإن المثانة الغازية تكون على شكل بنية غير متساوية مع الفص الأيسر الصغير والفص الأيمن الكبير الذي يتصل بالجزء البطني من البلعوم (الشكل 5.13a). ينضم كلا الفصّين معاً إلى فتحة صغيرة تسمى "الفكّ" (glottis) مزودة بعضلة عضلية. ومع ذلك ، فإن Acipenser يضم مثانة شكل بيضاوي من فتحة واسعة في المريء (الشكل. 5.13b).
أسماك هولوستين مثل Lepidosteus لها كيس غير منضم يفتح في المريء من قبل الفك. (الشكل 5.13c). يتكون جدار المثانة من العصابات الليفية المنتجة في الحويصلات الرخوية مرتبة في صفين. تنقسم كل حويصلات أخرى إلى عصارة صغيرة.
في Amia ، المثانة الغازيّة كبيرة جدًّا وجدارها عالي التكوّن. يمكن أن تعيش هذه الأسماك في الماء المنضب مع الأكسجين ، إذا كانت قادرة على ابتلاع الهواء ، والذي يمر بعد ذلك إلى المثانة الغازية عبر أنبوب هوائي.
في Amia تعتبر المثانة الغازية مهمة نسبيا لأنها تعيش في المناطق المعتدلة في أمريكا الشمالية. هذه الأسماك تصعد باستمرار للهواء عندما ترتفع درجة حرارة الماء البئر إلى 25 درجة مئوية.
بما أن المثانة الغازية للأسماك الفسيولوجية تحتوي على المزيد من ثاني أكسيد الكربون من الهواء الجوي ، فقد تم اعتبار أن إزالة هذا الغاز الضائع يتم القيام بها هناك أيضًا. تمتلك الأسماك dipnoi المثانة الغازية المتطورة التي تشبه هيكليا برمائيات البرمائيات.
المثانة الغازية هي عبارة عن كيس كبير غير متماثل في Neoceratodus يحتوي على واحدة من الذبابات الليفية الظهرية والبطنية في هذا التجويف (الشكل 5.13b).
تتشكل العديد من الحويصلات بسبب وجود حاجز عرضي بين هذه التلال. تنقسم الحويصلات الهوائية بدورها إلى عدة عصارة صغيرة. زيادة تعقيدات في المثانة الغازية في Protopterus و Lepidosiren التي لديها المثانة تشبه الرئة. (الشكل 5.13e).
توجد المثانة الغازية في العديد من المرضى ، بينما في حالات أخرى تكون غائبة تمامًا كما هو الحال في Echeneiformes ، Symbranchiformes ، Saccopharyngiformes و Gobeisociformes. إذا كانت موجودة ، قد تكون المثانة الغازية بيضاوية الشكل ، مغزليّة ، أنبوبيّة ، على شكل قلب ، على شكل حذاء على شكل حصان أو غبي.
في Cyprinidae تكمن المثانة الغازية بحرية في التجويف البطني أو قد تكون متصلة بالعمود الفقري بواسطة الأنسجة الليفية. لديها غرفتين ، مترابطة مع بعضها البعض (الشكل. 5.13 و).
أعضاء Sparidae ، Notopteridae و Scombridae تمتلك مثانة غاز caeca4ike مقترنة في الذيل. في بعض الأسماك ، مثل Clarias batrachus و Heteropneustes fossilis ، يتم تقليل المثانة الغازية وتوضع في العظم.
تحتوي الأسماك التي تعيش في مياه غزيرة من التلال على مثانة غازية بدائية تحتوي فقط على الفص الأمامي الصغير المغلق في العظم وليس الفص الخلفي (Psillorhynchus و Nemacheilus).
في معظم الأسماك المنتجة للصوت ، يتم تزويد المثانة الغازية بنمو مائل للبروز. في غادوس ينشأ زوج من نبتات الغازات من المثانة الغازية والمشاريع في منطقة الرأس بينما في أوتوليثوس كل جانب جانبي أمامي من بولد الغاز يعطي نموًا غازيًا ينقسم على الفور إلى فرعين.
يدير فرع واحد أمامه بينما يذهب فرع آخر إلى الفرع الخلفي. يتم تقسيم الكايكا كثيرا في كورفيفا لوباتا وينشأ من محيط كامل من المثانة الغازية.
ونادرا ما تنقسم المثانة الغازية تماما من الحاجز. في معظم الأحيان يتم تقسيمها جزئيا عن طريق الحاجز غير مكتمل. جميع teleosts في البداية لديها عادة قناة مفتوحة من المثانة الغازية ، أي أنها فيزيستومي ولكن في مراحل لاحقة أنها تغلق في العديد من teleosts وتصبح الفيزيائية (الشكل 5.14).
2. توريد الدم من المثانة الغازية:
يتم تزويد المثانة الغازية بالدم من الفروع الخلفية للشريان الأبهر الظهري أو من الشريان المغزلي. في بعض الأسماك يتم جمع الدم الوريدي بواسطة أوعية من نظام البوابة الكبدي بينما في حالات أخرى يجمع الوريد الغازي المثاني الدم الوريدي ويصرفه في الوريد الكاردي الخلفي.
تختلف الأوعية الدموية للمثانة الغازية من الأنواع إلى الأنواع. في الكارب الفسي ، يتم تغطية السطح الداخلي للمثانة في أماكن متكررة من قبل الأوعية الدموية مرتبة بطريقة تشبه مروحة. هذه الأوعية تشكل بقع حمراء من مختلف الأشكال والأحجام ، وتعرف باسم "أجسام حمراء" وهي عبارة عن ترتيب معاكس للشرايين الصغيرة والأوردة التي تشكل "ريبي ميرابيلي" (الشكل 5.15 أ ، ب).
قبل دخول النسيج ، ينقسم الشريان إلى عدد كبير من الشعيرات الدموية الصغيرة ، وهي موازية لسلسلة من الشعيرات الوريدية التي تغادر النسيج.
وتحيط الشعيرات الشعرية "الشريانية" بالشعيرات الدموية "الوريدية" والعكس بالعكس ، مما يشكل سطحًا متبادلًا واسعًا بين الدماء المتدفقة والدم. تعمل الشعيرات الدموية بالتجزئة على نقل الحرارة أو الغازات بين الدم الشرياني الذي يدخل الأنسجة والدم الوريدي.
في الأسماك الفسيتة ، تكون هذه الأسماك البدائية بدائية إلى حد ما ، وهي مغطاة بالظهارة المسطحة ، والمعروفة باسم "الأجسام الحمراء" ، بينما تغطى الشعيرات الدموية في الأسماك الفيزيائية بظهارة غدية مطوية غمدية وتسمى "غدة حمراء". في بعض الأسماك مثل Clupidae و Salmonidae يتم توزيع الأوعية الدموية بشكل موحد على المثانة ولا تشكل mirabile ريبي.
3. علم الأنسجة من المثانة الغاز:
في cyprinids تضم الغرفة الأمامية من المثانة الغازية.
1. طبقة الظهارية الأعمق.
2. لامينا بروبريا من طبقة النسيج الضام رقيقة.
3. muscularis الغشاء المخاطي من طبقة سميكة من ألياف العضلات الملساء.
4. Submucosa من الأنسجة الضامة فضفاضة.
5. خارج الغلالة الظاهرة من ألياف العضلات متكتلة كثيفة.
ومع ذلك ، فإن الغرفة الخلفية للمثانة الغازية تختلف من الناحية النسيجية ، وتتكون من طبقة غدية من الخلايا الكبيرة التي تحتوي على السيتوبلازم الحبيبي الدقيق الذي يقع داخل الغلالة الظاهرة. الجزء الغدي من المثانة الغازية يتم توفيره بكثافة بواسطة الشعيرات الدموية. ومن المعروف أيضًا أن عضلات الحجرة الخلفية لها وظيفة تنظيمية للغدة الغازية وللسيطرة على حجم المثانة الغازية.
في بعض الأسماك تحتوي الغرفة الأمامية من المثانة الغازية على غدة غاز ، والتي تفرز الغاز في حين أن الغرفة الخلفية رقيقة الجدران ويساعد في انتشار الغاز كما هو الحال في الأنواع Synganthidae. في هذه الأسماك يتم إغلاق المثانة الغازية وتنقسم جزئيا إلى غرفتين.
ومع ذلك ، في Cyprinids لها قناة هوائية وغدة غاز موجودة في الغرفة الخلفية ، والتي تؤدي وظيفة الهيدروستاتي ، في حين أن الغرفة الأمامية تلعب وظيفة السمعية (الشكل 5.16).
4. المثانة الغازية في إنتاج الصوت:
الفروع المختلفة التي تنشأ من العصب المبهم وعن العقد المصلي celiac تعصب المثانة الغازية. تنتهي هذه الأعصاب في منطقة إعادة الامتصاص ، والبيضاوي ، و rete وفي الظهارة الثانوية. كما يتم تزويد جدار العضلات في المثانة أيضًا بالأعصاب. من أصل عشرين ألف نوع من الأسماك ، هناك عدة مئات من الأنواع فقط التي يُعرف عنها أنها تنتج صوتًا بكثافة مختلفة.
في الأسماك عموما تعمل ثلاث آليات صوتية لإنتاج الصوت:
أنا. هيدرودينامي:
ينتج الصوت نتيجة لحركات السباحة خاصة عندما تحدث تغيرات سريعة في الاتجاه أو السرعة.
ثانيا. Stridulatory:
الصوت الناتج عن فرك الأسنان ، العمود الفقري والعظام. السابق. همهمات ، pomadasyidae.
ثالثا. بواسطة Gas Bladder:
يتم إنتاج الصوت بواسطة اهتزازات العضلات المخططة ، التي تنشأ من جدار الجسم الظهري وتدرج على المثانة الغازية. السابق. grenadieres (melanonidae) ، الطبول (Sciaenidae). تستطيع أسماك الضفادع أن تنتج الصوت بالتغير السريع في حجم المثانة الغازية.
عادةً ما يكون الصوت الناتج عن المثانة الغازية منخفضًا ، لكن الصوت الذي يصنعه الأسنان أو العظام يحتوي على ترددات أعلى. يلعب الصوت أدوارًا مهمة في سلوك التكاثر وفي الدفاع أيضًا.
5. المثانة الغازية في استقبال الصوت:
تنتقل الموجات الصوتية بسهولة من مياه البحر إلى جسم السمكة بسبب كثافات مماثلة. ولكن يتم إيقاف هذه الموجات الصوتية عن طريق المثانة الغازية ، وبالتالي ، فإن المثانة الغازية تعمل كموصلات صوتية أو رنانات.
في أسماك مثل القدح (Gadidae) والعربس (Sparidae) يتم تمديد المثانة الغازية بطريقة تمس العظام بالقرب من روتين الأذن الداخلية ، قد ينتقل التباين في الضغط بسبب الموجات الصوتية مباشرة إلى perilymph.
ينمو امتداد المثانة الغازية في شكل كبسولة غضروفية ، أي الفقاعات المبتذلة والبريونية ، وتقع على مسافة قريبة من مساحات perilymph من الجزء العلوي والسفلي من الأذن الداخلية.
في ترتيب Cypriniformes ، تنقل المثانة الغازية الموجات الصوتية إلى الأذن الداخلية عن طريق جهاز خاص يتألف من سلسلة من العظام المقترنة أو العظمية ويعرف جهاز Weberian ، الذي يربط المثانة الغازية بالأذن الداخلية. هذه العظمية تنشأ من نخر الفقرات الأمامية.
يتكون الجهاز الفيبيري من خمسة عظمية ، أي claustrum ، scaphium ، intercalarium و tripus ، والتي لا تظهر التواؤم مع أذن الثدييات ، ومن ثم تسمى "العظائر الفلكية". الخلفي معظم ossicle هو tripus ، وهي أكبر وقطعة الثلاثي.
من ناحية أخرى ، يلامس الجدار الأمامي للمثانة الغازية بينما يتفكك في الأمام إلى أربطة العظم التالي ، أي intercalar. ولكن عندما يكون الأخير غائبًا ، يتم إرفاقه بالسكافيوم الذي يرتبط بدوره بالدقيقة الأمامية الأكثر.
يلمس claustrum أ غشاء أذن الجيوب الأنفية ، التي تقع في عظم الرأسي basecccipetal من الرأس ، وهو امتداد لنظام perilymph من الأذن الداخلية. في Gymnotids (Gymnotidae) ، يلامس scaphium أذن الجيوب الأنفية بسبب عدم وجود claustrum. يظهر أيضا أن القفزة اللعابية تغيرات في هيكل وطريقة تطورها.
قد تكون عقيدة صغيرة مثل العظم في الرباط ، مفصولة عن العمود الفقري كما هو موجود في siluroids (Siluridae). في بعض الأحيان يمكن أن يتطور مثل التمديد الشبيه بالقضيب الذي يلمس مركزية الفقرة الثانية كما في الكارب (Abeo، Cirrhina و Tor).
توفر الويبيات العظمية رابطًا بين المثانة الغازية والأذن الداخلية من خلال سلسلة ، مثل المثانة الغازية → ubeicle ossicle ← الجيوب الأنفية → → الجيوب endolymphaticus trans القناة العرضية → sacculus.
في الوقت الذي تعمل فيه عظميات ويبيريا ، يتغير حجم تغيرات المثانة الغازية التي تنتقل بسببها المثانة الغازية بحيث تنتقل تغيرات الضغط إلى perilymph وبالتالي إلى الخلايا الحسية للجزء السفلي من المتاهة التي هي مقر استقبال الصوت.
في بعض الأنواع يتم وضع المثانة الغازية في كبسولة عظمية أو نسيج ضام ومشاريع من خلال فتحة صغيرة لإرفاق رباع. يؤدي تغيير حجم المثانة الغازية بسبب ضغطها الإيقاعي إلى انتفاخ جدارها ودفع العقبات إلى الأمام.
من بين أسماك القبرصية توجد مجموعة واسعة من الإدراك السليم وتمييز أفضل من تلك الأسماك التي لا تمتلك جهاز ويبيري. إزالة المثانة الغازية في البلمات الشبيهة بالأسماك ، يقلل بشكل كبير من النطاق السمعي.
6. المثانة الغازية كأعضاء هيدروستاتية:
كثافة لحم السمك أكبر من كثافة الماء. لجعل الجسم عديم الوزن وتقليل استهلاك الطاقة في الحفاظ على وضع الجسم ، يخزن السمك الدهون والزيوت في العضلات والكبد ، ويملأ الأكسجين في المثانة الغازية. وبهذه الطريقة يمكن أن تقلل الأسماك من وزن الجسم.
في الأسماك العظمية تجلب المثانة الغازية كثافة الأسماك عن كثب إلى المياه المحيطة بها. في أسماك القرش والأشعة ، لا توجد المثانة الهوائية وتحافظ على طفو الجسم من خلال تنظيم "الصابورة المائية" الموجودة في تجويف الجسم وتعمل من خلال مسام البطن.
في الأسماك البحرية يمكن أن تشكل المثانة الغازية 4 إلى 11 في المئة من حجم الجسم بينما في أسماك المياه العذبة يتم الحفاظ على 7 إلى 11 في المئة من حجم الجسم بواسطة المثانة الغازية.
يمكن تقسيم الأسماك إلى فسيولوجي (مثانة مع فتح في القناة الهضمية) وهو فيدوكليوس (مغلق المثانة) على أساس الاختلافات الوظيفية والمورفولوجية. إن تغيير شرط إلى آخر هو عملية تدريجية ، وهو يهتم بهياكل إفراز الغاز وإعادة امتصاصه.
في العديد من الأنواع الفسيولوجية ، تفقد المثانة الغازية القناة الهوائية التي كانت مفتوحة في الخارج في الشباب. وتعرف هذه الحالة باسم paraphysoclistious كما وجدت في أسماك الفانوس (Myctophidae).
والأسماك ذات الأغشية الرخوة (Malacoptergii) هي سلالات فطرية ، والأخرى ذات الأشواك الشوكية (Acanthopterygii) فيزيائية. في teleosts الفعلية عشري يتم ضبط الضغط في المثانة الغاز من خلال إفراز أو امتصاص الغازات من أو إلى الدم.
يلعب موضع المثانة الغازية فيما يتعلق بمركز جاذبية الأسماك دورًا مهمًا في السباحة والحفاظ على موقعها. يتم الحفاظ على وضع السباحة الطبيعي للأسماك دون عناء بمساعدة المثانة. بعض الأسماك يمكن أن تحل محل مثانتها الغازية لتحقيق وضعها الطبيعي من موقف غير عادي من السباحة في الجسم.
7. تعبئة وتفريغ المثانة الغازية:
تتميز المثانة بالغاز بطابع فريد حيث تقوم بتخزين 500 مرة من الأكسجين و 30 مرة من النيتروجين. تملأ الأسماك الفسيولوجية مثل الأزمات وسمك السلمون مثانتها بالغاز عن طريق إبتلاع الهواء في وقت إزالة كيس الصفار. على الرغم من أن البالغين من هذه الأسماك قادرون على إفراز وامتصاص الغاز من خلال إمدادات الدم ولكن في المرحلة الأولية يجب أن يعتمدوا على الغلاف الجوي لملء المثانة الغازية.
العديد من الأسماك الفيزيائية مثل sticklebacks (Gastrosteus) ، غبي (Lebistes) وفرس البحر (Hippocampus) تمتلك قناة هوائية في مرحلة اليرقات ، وبالتالي يتم أولاً تعبئة المثانة الغازية من الهواء الجوي.
بعض أسماك أعماق البحار مثل الغريناديين (Melanonidae) لها مثانة غازية وظيفية ذات آلية مختلفة للتعبئة الأولية لمثانة الغاز ما لم تكن أسطحًا في مراحل الحياة المبكرة. فالأسماك قادرة على تغيير محتوى الغاز بطريقة تجعل حجم الغاز ثابتًا تقريبًا بغض النظر عن الضغط الهيدروستاتي. قانون بويل الذي ينص على أن حجم الغاز يتغير عكسيا مع الضغط ، ينطبق أيضا على المثانة الغازية.
8. إفراز الغاز من الدم إلى لومن المثانة:
يتم إطلاق الغازات الموجودة في الدم إلى تجويف المثانة الغازية من خلال المناطق شديدة الأوعية الدموية ، المسماة "مجمع إفراز الغاز" الموجود في جدار المثانة. يتكون "مجمع إفراز الغاز" من (i) غدة غاز و (2) reti mirabile.
الغدة الغازية هي منطقة ظهارة المثانة وقد تكون واحدة من طبقات أو مطوية أو مكونة للطبقة الطبقية متعددة الطبقات. Rete miraibile هي الأوعية الدموية الصغيرة الكامنة وراء الظهارة.
تصنع الشرايين والأوردة في المثانة اتصالًا انتشاريًا حميمًا مع بعضها البعض وتشكل نظامًا مضاعفًا مضادًا والذي يضمن اختلاف في تركيز العديد من المواد من طرف إلى طرف آخر من الأعضاء (الشكل 15). عادةً ما تملأ أسماك أعماق البحار مثل البطيخ (Trigla) مثانتها بالغاز بالأكسجين.
9. إعادة امتصاص الغاز من المثانة:
يتم إنجازه على النحو التالي:
1. يمكن أن ينتشر الغاز من المثانة في الأوعية الدموية الموجودة في جميع أنحاء جدار المثانة الغاز ، بخلاف مجمع إفراز الغاز كما هو موجود في قاتلة (Cyprinodontidae) و sauries (Scombresocidae).
2. عموما يتم تصريف الغاز من كيس واحد أو كيس خلفي من المثانة الغازية من خلال منطقة رقيقة من جدار المثانة والتي تضم شبكة من الشعيرات الدموية التي تفصل بين تجويف المثانة من خلال منطقة رقيقة جدا موجودة في الشعيرات الدموية في جدار المثانة. كجهاز بيضاوي.
تحيط العضلة العاصرة العضو البيضاوي وينظم ذلك المعدل من إعادة امتصاص الغاز عن طريق توسيع وتقلص الفتحة البيضوية ، على سبيل المثال ، أسماك القرش والأسماك الشامية ، أي Acanthopterygii.
