الغدد الصماء من الأسماك
في هذه المقالة سنناقش حول الغدد الصماء من الأسماك.
من الناحية الكلاسيكية ، تم تعريف الغدد الصماء بأنها غدد لا مسالك ، حيث أنها تطلق منتجها السريري مباشرة في الدم أو اللمف.
يمكن تصنيف مكونات نظام الغدد الصماء على أساس تنظيمها ، وهي كما يلي:
(أ) الغدد الصم (الغدد الصماء) المنفصلة:
وتشمل هذه الغدة النخامية (الغدة النخامية) والغدة الدرقية والصنوبرية (الشكل 19.1).
(ب) الأجهزة التي تحتوي على وظائف الغدد الصماء والخارجية. في الأسماك ، هو الكلى ، والغدد التناسلية (الشكل 19.1) والأمعاء. يحتوي الكلى على جريبات الغدة الدرقية المتغايرة ، والكلوي ، والكريات من ستانيوس.
(C) خلايا متفرقة مع وظيفة الغدد الصماء:
وهي معروفة باسم الغدد الصماء العصبية المنتشرة. هم موجودون في السبيل الهضمي (الشكل 19.1). وتسمى عموما باسم paracrines (على سبيل المثال ، السوماتوستاتين). هناك الببتيدات المعدية المعوية التي لم يتم تحديد تصنيفها النهائي كعامل هرمون أو باراكرين ، تم تصنيفها كهرمونات افتراضية.
كيميائياً ، يمكن تقسيم الهرمونات إلى ثلاث فئات:
(I) هرمونات الستيرويد (التستوستيرون و استراديول)
(II) يتم إفراز هرمونات البروتين (الببتيد) (مثل الأنسولين) وهرمونات الببتيد عن طريق الغدة النخامية والغدة الدرقية والأنسجة الداخلية وأنسجة البنكرياس.
(سوء) نظائرها من الأحماض الأمينية هي norepinephrine و epinephrine ، وتسمى مجتمعة catecholamines.
تم العثور على الغدد الصماء من التعقيدات المتزايدة في cyclostomes ، elasmobranchs و osteichthyes. تمتلك (Elmsobranchs) أسماك القرش الغدد الصماء المطورة بشكل جيد ولكن هذه تظهر بعض الاختلافات المثيرة للاهتمام من تلك الموجودة في الحبليات الأعلى. ومع ذلك ، osteichthyes (أسماك عظمية) والغدد الصماء أكثر شبها إلى أعلى chordates.
من المحتمل أن يكون الفرق بين الغدد الصماء في الأسماك والغدد الثديية نتيجة لتطوير وتعديل أنظمة الجسم المختلفة في هاتين الفئتين ، وأيضا بسبب متطلبات نمط الحياة المائية.
الغدد الصمغية الثديية هي متقدمة جيدا ودرس جيدا ولكن الغدد الصماء الأسماك يقتصر على العمل على تأثيره على chromatophores ، عمل الخلايا الجنسية ، وظيفة الغدة النخامية والغدة الدرقية والسيطرة على الهجرة.
على عكس الجهاز العصبي ، يرتبط نظام الغدد الصماء بشكل أساسي بعملية الأيض البطيئة نسبياً للكربوهيدرات والماء عن طريق الأنسجة القشرية الكظرية ، واستقلاب النيتروجين عن طريق الأنسجة القشرية والغدة الدرقية الكظرية ونضج الخلايا الجنسية والسلوك التناسلي من الغدة النخامية وهرمونات الغدد التناسلية.
الغدد النخامية:
منشأ الغدد النخامية:
تحتل الغدة النخامية الجزء المركزي نفسه في نظام إشارات الغدد الصماء الذي يحتويه في الثدييات. هذه الغدد الصماء الرئيسية تنبع جنينياً من المصدرين. واحد كما أسفل النمو البطني للعنصر العصبي من الدماغ البيني يسمى infundibulum للانضمام إلى آخر ، وهو نمو متصاعد الأديم الظاهر (تمتد كحقيبة راثكي) من التجويف الشدق البدائي.
وهكذا ، فإن هاتين النقطتين هما أدمة في الأصل ، وتحيطان بالأديم المتوسط بينهما ، اللذان يمدان فيما بعد الدم إلى الغدة النخامية ، وينشأان من الشريان السباتي بين الكلي.
موقع الغدد النخامية:
تقع الغدة النخامية أسفل الدماغ البيني (hypothalamus) ، خلف chiasma البصرية والواجهة إلى saccus vasculosus ، وترتبط إلى الدماغ البسيط بساق أو infundibulum (الشكل 19.2). تم العثور على الغدة النخامية المطاردة في وصمة عار باربوس و Xiphophorus maculatus.
حجم infundibulum يختلف باختلاف الأنواع. عادة ما تكون أصغر في cyclostomes ولكن الزيادات في الأسماك العظمية ، مع البروز في الأخدود أو الاكتئاب من عظم شبه الوتد تلقي الغدة. لا توجد sella turcica مماثلة لتلك الموجودة في الثدييات في Xiphophorus. يحتوي ساق الفك السفلي المجوف القصير السميك على لومن ، يستمر مع البطين الثالث.
شكل وحجم الغدد النخامية:
الغدة النخامية هي هيئة بيضاوية و dorsoventrally مضغوط. ويبلغ حجم الأسماك البطيئة الناضجة جنسيا طولا جانبيا خلفيا يبلغ 472.9 ميكروفا ، بمتوسط عرض 178 ميكروما ومتوسط عمق 360 ميكروفا. غدد الذكور أصغر من الإناث.
على الجانب البطني ، تدور الغدة تدريجيًا بشكل تدريجي من النهاية الأمامية المستديرة. السطح الظهري للغدة النخامية لسمكة بيلاتى مقعر ، بطنيًا محدب قليلاً. الغدة النخامية مغلفة بالكامل بكبسولة نسيج ضام رقيقة.
تشريح الغدة النخامية:
مجهريًا ، تتكون الغدة النخامية من جزئين:
(ط) أدينوهيبوفيسيس ، وهو جزء غدي نشأت من الفم ، الأديم الظاهر.
(2) Neurohypophysis ، وهو جزء عصبي نشأ من المنطقة الفوضوية من الدماغ. كلا الجزئين موجودة في ارتباط وثيق.
قسمت بيكفورد و ATZ (1957) فرط الغدد اللمفاوية إلى ثلاثة أجزاء ، أي. ، pro-adenohypophysis ، mesoadenohypophysis و metaadenohypophysis في حين قام Gorbman (1965) بتقسيم الغدة النخامية إلى ثلاثة أجزاء ، لكنهم أطلقوا عليها اسم منقاري pars distalis ، و parsimal pars distalis و pars intermedia.
ومع ذلك ، فإن التسمية هي مرادفات على النحو التالي:
Pro-adenohypophysis - Rostral pars distalis
Mesoadenohypophysis - الدقائق القاصية distalis
Metaadenohypophysis - Pars intermedia (الشكل 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pro-Adenohypophysis):
الكذب الظهرية إلى mesoadenohypophysis في شكل شريط رقيقة (الشكل. 19.2ai).
2. الدقائق القاصية distalis (Mesoadenohypophysis):
يكذب تقريبا بين [رسترل] بارز [سبسلل] و [برس] [مديس].
3. Pars Intermedia أو Metaadenohypophysis ، بمعنى:
الكذب عند نهاية الغدة النخامية البعيدة (الشكل 19.2ai). تتميز الغدة النخامية على نطاق واسع بأنها platybasic و leptobasic. في شكل platybasic (ثعبان البحر) ، يتكون neurohypophysis من أرضية مستوية من infandibulum الذيلية التي ترسل العمليات إلى غضروفي الشكل على شكل قرص.
في leptobasic ، لديه neurohypophysis ساق infundibulum تطورت إلى حد ما و adenohypophysis هو شكل كروي أو على شكل بيضة. هناك العديد من وسيطة بين الاثنين. كلا النوعين لهما هياكل مماثلة المذكورة أعلاه (الشكل 19.2ai).
I. الغدة النخامية:
حدد العمال في وقت سابق خلايا من الغدة النخامية على أساس إجراءات التلوين. كانت الإجراءات المستخدمة هي طريقة آيدن Heidenhain ، وحمض ماكو poncean fuschin anilin blue ، والحمض الدوري لتفاعلات شيف (PAS) ، وألدهيد فوشين تقنية (AF) ومن ثم قاموا بإحصاء الخلايا.
يتم تخزين خلايا الغدة النخامية والهرمونات والهرمونات في حبيبات موجودة في السيتوبلازم. وبالتالي ، يتم تصنيف الخلايا على أساس خصائص تلوين حبيبات هذه الخلايا. وتسمى أنواع الخلايا من الغدة النخامية ، على أساس رد الفعل تلطيخ ، إلى خليط من الأصباغ الحمضية والأساسية مع حبيبات إفرازية باسم acidophilic و basophilic.
على أساس الارتباطات الملزمة مع ريبونوكليبروتين ، تصنف الفئتان كذلك على أنها كروموفيل و كروموفيل. تترابط الصبغيات مع الصباغة قليلًا بينما ترتطم الصبوميات بشدة حيث تتشابه مع الصبغة.
تسمى خلايا الكروموفيليك التي تأخذ البقع الحمضية باسم أسيدوفيلس ، في حين تسمى الخلايا الكروموفيلية التي تربط صبغة أساسية باسوفيليك والخلايا التي لا تأخذ أي وصمة تسمى الكروموفوبيات. الخلايا الحمضية هي PAS (حمض شيفي دوري) و AF (aldehyde fuschin) الخلايا السالبة. الخلايا القاعدية هي AF و PAS إيجابية.
في الآونة الأخيرة على أساس الكيمياء immunocytochemistry ، تصنف الخلايا وفقا لهرمونات تطلقها المؤيدة ل adenohypophysis.
على سبيل المثال ، الخلايا التي تأخذ صبغة باسوفيليك ولكنها تنتج هرمونات قشرة الكظر ، تسمى خلايا ACTH ولكن إذا افترضت هرمون تحفيز الغدة الدرقية ، هذه الخلايا تسمى thyrotrophs وإذا كانت تفرز هورمونات FSH يطلق عليها gonadotrops على الرغم من أنها basophilic في الطبيعة.
الخلايا من الغدة النخامية عند ملطخة مع شيف (PAS) الدورية والأساليب fdechin aldehyde / إذا لم تأخذ وصمة عار ، فهي PAS و AF سلبية.
إن نظام hypo-thalamo-pituitary teleost هو فريد من نوعه بين الفقاريات ، حيث يوجد تعصيب مباشر للبارس distalis عن طريق العصبونات العصبية neuronsecretory من hypothalamus وهناك فقدان لتعديل نظام الأوعية الدموية الموضعية الفقارية hypothalamohypophysial النموذجي لنقل النيرومونات العصبية إلى pars distalis.
(أ) Pro-Adenohypophysis:
أنه يحتوي على الخلايا التي تفرز البرولاكتين والكورتيكوتروبين (ACTH) حصرا بالإضافة إلى الهرمونات الأخرى.
(ب) Mesoadenohypophysis:
يحتوي mesoadenohypophysis (القريب من القاصي) على الخلايا التي تنتج gonadotropin (GTH) وهرمون النمو (GH). قد تحدث خلايا الثيروتروبين في أي من أو كلاهما في القسيم المنقاري و الدقائق القاصية القاصية. الأحماض المستديرة أو بيضاوية الشكل أو في وقت ما pyrimidal.
هم حبيبات خشن ، وإعطاء السيتوبلازم مظهر splotched. لديهم جولة إلى نوى محيطية بيضاوية. Basophils (cyanophilic) كروية مع نوى مستديرة كبيرة ومستديرة مركزية. إن السيتوبلازم لديهم حبيبات دقيقة ، وخلايا الكروموفوبيات متشابهة في البنية كما هي موجودة في الخلايا المحركة للنخاع. الخلايا القاعدية (cyanophilic) هي PAS إيجابية و AF إيجابية.
(ج) Metaadenohypophysis:
كما أنه يشمل المزيد من الأنسجة العصبية الخلوية أكثر من أي منطقة أخرى. الخلايا القاعدية الفوقية الغدية هي PAS إيجابية. ومع ذلك ، فإن الخلايا الحبيبية لا تظهر تفاعلًا ثابتًا للبقع مع بقع PAS و AF.
II. النخامية العصبية:
تحتل العصبية العصبية جزءًا كبيرًا من الغدة وتمتلك العديد من الميزات المثيرة للاهتمام والمميزة. تتألف الخلايا العصبية العصبية من نسيج ضام وخلايا عصبية وشبكة متشابكة من الألياف العصبية.
وتنتشر هذه الألياف العصبية أفقيا على طول الجزء الظهري من الغدة النخامية وتعمل رأسيا ، والتي تنتشر بسخاء مع المواد الحبيبية ، كتل كبيرة غير منتظمة الشكل غير منتظمة والنوى الكبيرة.
وهي تقع في منطقة منتصف الظهرية. وتسمى الجماهير غير المتبلورة "أجسام الرنجة" ، التي لها علاقة حميمة مع الخلايا العصبية الإفرازية ثنائية الدماغ التي تسمى النواة preopticus عن طريق جهاز ليفي يعرف باسم الجهاز العصبي الخلوي السابق للورم.
يحتوي الدماغ الآخر على أجزاء أخرى من الدماغ تحتوي على مجموعة من الخلايا العصبية وكل مجموعة تسمى النواة. إن NPO و NLT مهمان لأن المحاور الخاصة بهما تترافق مع كل من الفشل الكلوي الغضروفي وهبوط النسيج العصبي (الشكل 19.3). هذه تمتلك خلايا عصبية neurosecretory.
يقع النواة preopticus (NPO، preoptic nucleus) على جانبي الركازة البصرية أمام الشيا البصرية. تنقسم النواة preoptic (NPO) إلى قسمين ، I ، Pars parvocellularis ، وهي تقع anteroventrally وتتكون من خلايا صغيرة نسبيا ، II ، pars magnocellularis ، وهي تقع بشكل خلفي وتضم خلايا أكبر نسبيا.
النواة preoptic (nopleus preopticus ، NPO) ، محاورها ونهايات الأعصاب في الغدة النخامية هي قابلة للبقع بواسطة بقع neurosecretory. يمكن للخلايا العصبية التي تحتوي على الهيماتوكسيلين الشبيهة بالكروم من الكروم ، وألدهيد الفوشين والأزرق الخيميائي ، أن تميز الـ NPO عن النوى الأخرى في المنطقة قبل التقويمية حيث أنها ذات طبيعة عصبية في الطبيعة.
إمدادات الدم في الغدد النخامية:
وقد درس الأوعية الدموية للغدة النخامية في مجموعة متنوعة من الأنواع. في سمك السلمون المرقط ، Salvelinus fontinalis وسمك السلمون الأطلسي ، Salmo salar ، هناك إمداد دم منفصل إلى الفص الوسيط العصبي من الشريان الوعائي الوعائي وإلى الدعامات المتقاربة الدانية المندمجة من الشرايين التحتانية التي تتفرع من الشرايين الدماغية الأمامية.
وفقا ل Follenius (1963) ، لا يوجد أي إمدادات دم منفصلة لمنطقة القرابة القريبة من القاصي و intermedia pars في Salmo gairdneri لكن مصدر الدم الكامل قادم من الشرايين hypophysial. ومع ذلك ، في teleosts ، يتلقى القاصي منقاري القريبة من الدم إمدادات الدم من حلقات واسعة من الشرايين التي توجد بالقرب من واجهة مع pars distalis (الشكل 19.4).
يتم غزو هذه الأوعية في الأجزاء القاصية جنبا إلى جنب مع interdegitations من neurohypophysis. وقد اعتبر أن هذه الحلقات الأمامية هي بداية نظام البوابة تحت المهاد. ومع ذلك ، لا توجد روابط عصبية وعائية مع هذه الأوعية الدموية ، كما هو موجود عادة في البروز الوسيط للفقاريات المختلفة. يُقال إن هذه الفرضية هي نظام بوابة.
أصبحت وظيفة نظام البوابة تحت المهاد (hypothalamohypophysial portal) كوسيلة لنقل الهرمونات العصبية إلى الغدة النخامية زائدة في الأوعية الدموية ونقية في الوظيفة ، وربما يرجع ذلك إلى أن الخلايا النخامية لها تعصيب مباشر بواسطة النهايات العصبية neurosecretory.
وعلى الرغم من ذلك ، فقد تم وصف نظام بوابات hypothalamohypophysial نموذجي ولكنه صغير في مجموعة متنوعة من teleosts. وفقا ل Sathyanesan وزملاؤه ، فإن فروع الشرايين المهادنة تشكل "الضفيرة الشعرية الأولية" الموجودة في النسيج السحائي والأنسجة العصبية المجاورة من الوطاء الأمامي لساق الغدة النخامية.
تتقارب هذه الضفيرة في الأوعية التي تدخل إلى الغدة النخامية أو الدانية القاصية القاصية أو الفاصلة الوسطى.
وبالتالي في teleosts هذا هو نظام البوابة هو المصدر الوحيد والأساسي من الدم ل pars distalis. وقد اعتبر أنه من بين teleosts قلصت Cypriniformes أو Siluriformes نظام البوابة. من الواضح ، مع ذلك ، أن teleosts لها إفرازات عصبية يفرز بشكل أو بآخر مباشرة إلى الغدة النخامية ، وأن البعض لديه إمكانية نقل الأوعية الدموية من الهرمونات عن طريق نظام البوابة كذلك.
هرمونات الغدد النخامية:
هناك (سبعة) هرمونات مختلفة تفرزها الغدة النخامية ولكن من المتفق عليه عمومًا أن مفهوم هرمون الخلية من النوع الأول هو الصحيح. لا يتم تحديد خلايا إفراز الهرمونات المختلفة في منطقة محددة ولكنها تنتشر في جزء من الغدة النخامية (الشكل 19.5).
جميع الهرمونات التي تفرزها الغدة النخامية هي بالضرورة بروتينات أو عديد ببتيدات. هناك اختلاف طفيف في هرمونات الغدة النخامية من مجموعات مختلفة من الأسماك. هورمونات النخامية من الأسماك هي من نوعين (I) واحد الذي ينظم وظيفة الغدد الصماء الأخرى. تسمى هذه الهرمونات بـ tropins أو الهرمونات المدارية.
هؤلاء هم:
1. Thyrotropin ينشط الغدة الدرقية.
2. هرمونات قشر الكظر تنشط قشرة الغدة الكظرية.
3. gonadotropin FSH و LH (Leuteotropins ، مختلف هورمونات الستيرويد).
4. هرمونات النمو ، somatotropin (في الواقع أنها ليست tropic).
الثاني الذي ينظم مباشرة التفاعلات الأنزيمية المحددة في خلايا الجسم المختلفة أو الأنسجة. هذه الهرمونات هي هرمونات الميلانين (MH) وهرمون المنبهة الميلانوفور (MSH) ، إلخ. يتم إفراز هرمون ثيروتروبين من الموالين للنباتية (منقاري القوارض distalis) وتحفيز نشاط هرمونات الغدة الدرقية.
يتم إفراز TSH تحت تأثير (TRH) ، هرمونات الغدة الدرقية الإفراج عن من الدماغ البيني في الأسماك. ثبت أن TRH يؤثر على نشاط خلية TSH ونشاط الغدة الدرقية في الأسماك. في Carassus auratus ، استخراج الخام من نتائج المهاد أو ذهبية انخفضت امتصاص اليود المشع من الغدة الدرقية ، مما يدل على وجود نشاط TRH في المهاد.
في teleosts ، الخلايا TSH لها التعصيب المباشر من النهايات neurosecretory ، التي تكون متجاورة للخلايا التي ليس لها أي اتصال متشابك أو النهايات ويمكن فصلها عن خلايا TSH بغشاء القبو. في Tilapia mossambica و Carassius auratus ، تحتوي خلايا TSH على اتصال مباشر مع نهايات تحتوي على حبيبات الأعصاب الأولية ، ومع نهايات تحتوي على حويصلات لها حبيبات كثيفة.
موجهة الغدد التناسلية:
يتم العثور على خلايا الغدد التناسلية (GTH) الغنية في القاصي القريب القاصي (PPD) ، حيث يمكن أن تشكل حافة البطنية الصلبة للخلايا. تم العثور على هذه الحالة في Cyprinoide. في السلمونيات وثعبان البحر تنتشر في جميع أنحاء منقاري pars distalis (RPD) و PPD.
Gonadotrops هي أنواع الخلايا basophilic و PAS و AB إيجابية. هذه الخلايا لها صفيحات غير منتظمة وأخرى أكثر أو أقل من الشبكة الإندوبلازمية المحببة (GER) المحتوية على حبيبات ذات كثافة إلكترون متفاوتة.
يخضع الجونادوتروف (GTH) لسيطرة إفراز هرمون gonadotropin. في العديد من المرضى ، على عكس الثدييات ، قد تنتقل المنبهات العصبية على طول الألياف العصبية التي تخترق الصفيحة التي تفصل العصب عن الندوب الغددي ، وتتغلغل في حمة الغدد الصماء للجرذان القاصية (Ball، 1981). هناك نوعان من الألياف العصبية المخصصة لأنواع A و B.
وتبقى ألياف النوع A على اتصال بالخلايا المنتجة للهرمونات ، بما في ذلك الغدد التناسلية ، بل وتنتهي بمشبك على هذه الخلايا. وتشكل الألياف من النوع B اتصال متشابك مع حويصلة حبيبية كبيرة قطرها 60-100 نانومتر ، في حين أن المشبك A له حبيبات يبلغ قطرها 100-200 نانومتر.
إن هرمون gonadotropin (GTH) الذي يطلق الهرمون (GnRH) من teleost يشبه الهرمون المطلق للهرمون (LH-RH) هو موضعي في النواة الجانبية البطنية preopticus periventricularis (NPP) والنواة الجانبية الجانبية الحادة (NLT) وكذلك مناطق أخرى.
في منطقة ما تحت المهاد ، يشير توطين مساحات الألياف التفاعلية المناعية من الخلايا في NPP و NLP إلى الغدة النخامية إلى أن هذه المناطق هي أصل هرمون الإطلاق الداخلي المنشأ.
تشير الدراسات التي أجريت على بيتر وكريم (1978) على Carassius auratus إلى أن النواة الجانبية للناحية الخلفية (NLT) pars الخلفي و NLT pars الأمامية التي تقع في ساق الغدة النخامية ، تشارك بنشاط في تنظيم إفراز الـ GTH من أجل الاسترجاع التناسلي (الشكل. 19.6).
في العديد من الأسماك يرتبط إفراز الـ GTH بالإباضة. في Carassius auratus ، يصبح مستوى GTH أعلى في يوم الإباضة. ومع ذلك ، في سلمون السوكي ، Oncorhynchus nerka ، وجدت مستوى عالي من GTH أثناء وضع البيض.
في الأسماك لا يوجد سوى واحد gonadotropin وظيفي يتم العثور عليها ، والتي غالبا ما تعتبر gonadotropin pischitary الغدة النخامية (PPG). هذا gonadotropin واحد له خصائص مشابهة لهرمونين. LH و FSH من الثدييات. يشجع هرمون ملوتينية (LH) الإفراج عن الأمشاج من الغدد التناسلية الناضجة في الأسماك ويحفز ظهور الشخصيات الجنسية الثانوية.
هذا يدل على أنه يجب أن يكون هناك هرمون مماثل في الأسماك أيضا. تفرز الغدة النخامية لسمكة السلمون gonadotropins التي تشبه LH. وعلاوة على ذلك ، فإن الجونادوتروبين من المشيماء البشرية والبول من الأفراس ، ولها LH مثل الخصائص التي تعجل إطلاق البيض في الأسماك الإناث.
لا يزال عدم وجود الهرمون المنبه للجريب في الأسماك (FSH) ، وهو هرمون الغونادوتروبين الثاني الموجود في الغدة النخامية في الثدييات ، غير مؤكّد. في الآونة الأخيرة ، تم عزل البروستاجلاندين ، وهو مادة شبيهة بالهرمونات ، من الخصية والسائل المنوي من التونة ذات الزعانف الزرقاء ، Thynnus thynnus والسمك المفلطح (Paralichthys olivaceus).
هرمون قشر الكظر (ACTH):
يتم إفرازه من قبل خلايا ACTH الواقعة بين القاردية المنقارية القاصرة و neurohypophysis. يتم تحفيز إفراز ACTH من الغدة النخامية من الوطاء من خلال عامل الإفراج كورتيكتوبروتين (CRF) (الشكل 19.7).
مستخلصات طفيلية وخلايا تضيق خلقي من Carassius auratus والمصاصين longnose ، حفز catostomus catostomus إفراز ACTH في Carassius auratus في الجسم الحي. طبيعة هذا CRP تحت المهاد خلقي مجهول غير معروف. ومع ذلك ، فإنه يدل على تشابه مع CRF الثدييات.
في Carassius auratus ، تعصب خلايا ACTH بواسطة aminergic مثل نوع B الألياف ، والتي تنشأ من نواة tuberis (NLT) nucleus lateralis. في teleosts ، قد الببتيدات neurohypophysial تنظيم إفراز ACTH.
يظهر زرع حبيبات الكورتيزول في Carassius auratus أن الكورتيكوستيرويدات تمارس تأثيرات ردود فعل سلبية على الدماغ لقمع إفراز الـ ACTH. يضاف الكورتيزول إلى الوسط نشاط الخلايا ACTH ويطلق ACTH الذي يشير أيضًا إلى تأثير التغذية العكسية المباشرة للكورتيزول على خلايا ACTH.
البرولاكتين:
وهو هرمون مشابه يؤثر على الرضاعة في الثدييات وينتج عن داء المحاقن الغائر. في بعض الأسماك مثل المومياء (Fundulus heteroclitus) ، يعزز البرولاكتين جنبا إلى جنب مع intermedin وضع الميلانين في melanophores من الجلد.
من بين العديد من الهرمونات ، ينخرط البرولاكتين أيضًا في التنظيم الكهربائي في التليوستس ، ولكن أهميته في الحفاظ على التوازن تختلف باختلاف الأنواع. يخضع إفراز البرولاكتين من الغدة النخامية البعيدة تحت سيطرة عصبية إندوثرية مثبطة لأصل ما تحت المهاد.
هرمون النمو (GH):
يفرز Mesoadenohypophysis هرمون النمو الذي يسرع زيادة طول الجسم من الأسماك. لا يعرف سوى القليل جدا عن السيطرة ، وطريقة عمل على انقسام الخلايا وتخليق البروتين في teleosts. وقد تم الإبلاغ عن أن الخلايا GH teleost قادرة على بعض النشاط العفوي وتستمر في تخليق وتفرز GH في المختبر.
من الواضح أن إفراز هرمون النمو يمكن أن يتأثر بالضغط التناضحي ، مثل إطلاق GH من مستزرع Salmo gairdneri و Anguilla Anguilla pituitaries الأكبر في وسط يحتوي على صوديوم منخفض مقارنة بوسط صوديوم عالي ، نسبة إلى مستويات الصوديوم في البلازما. ومع ذلك ، فإن إطلاق GH من Poecilia latipinna pituitary ليس له تأثير الضغط التناضحي.
في الآونة الأخيرة تم التعرف على منطقة ما تحت المهاد ، والتي يعتقد أنها مسؤولة عن السيطرة على هرمون النمو في Carassius auratus. في هذه النواة السمكية الأمامية (NAT) وأحيانًا النواة الجانبية tuberis (NLT) تشكل منطقة تحفز إفراز هرمون النمو وربما يكون منشأ هرمون النمو المطلق للهرمون (GRH).
يتم الكشف عن السيطرة المهادئة لإفراز هرمون النمو عن طريق الدراسات فوق الهيكلية على الغدة النخامية. في teleosts خلايا GH من القاصي distalis لها مباشرة synaptoid الاتصال مع نهايات B نوع كما هو الحال في Carassius auratus ، التي لديها اتصال مباشر دون ظهور synaptoid في البلطي العملاق.
يحتوي عدد قليل جدًا من الأنواع مثل Oryzias latipes على اتصال متشابك للنهايات من النوع A على خلايا GH ؛ في teleosts أخرى ، قد يكون نوع A الألياف اتصال مباشر مع خلايا GH ، ولكن عموما يتم فصل النهايات من الخلايا عن طريق غشاء القبو. وبالتالي من الواضح أنه على عامل الغدد الصماء العصبي يصل إلى خلايا GH وربما ينظم خلايا GH بواسطة هرمون مزدوج.
الميلانوسيت تحفيز هرمون (MSH) أو Intermedin:
يفرز MSH من meta-adenohypophysis ويعمل بشكل مضاد لهرمون الميلانين (MAH). MSH يوسع الصباغ في chromatophores ، وبالتالي يشارك في تعديل الخلفية. كما أنه يحفز توليف الميلانين. يتكون Pars intermedia من الغدة النخامية teleost نوعين من الخلايا إفرازية ، والتي يمكن تحديدها من خلال خصائص تلطيخها.
نوع واحد من الخلايا هو PAS + ve حمض شيفي إيجابي و PbH -ve (يؤدي الهيموكسيلين الرصاص). لكن نوع الخلية الثانية هو PbH + ve و PAS -ve (Holmes and Ball، 1974). يبدو أن السالمونيد يحتوي فقط على خلايا PbH + ve .
هذه الخلايا هي مصدر هرمون محفز للخلايا الصباغية (MSH) الذي يحفز انحلال الميلانين في الخلايا الصباغية وتغميق الجلد. يبدو أن الفص الوسطي العصبي من Salmo gairdneri يحتوي على عامل تركيز الميلانين.
وقد أثبت العديد من الباحثين حدوث MSH و / أو سلفه ACTH في خلايا PbH من عدة أنواع من teleosts بواسطة تقنيات fluorescence immuno. وبالتالي فإن هذه الملاحظات تؤكد وجود ارتباطات سابقة بين لون الجسم أو تكيف الخلفية مع نشاط خلايا PbH.
في teleosts ، تختلف السيطرة الغدد الصماء العصبية من pars intermedia وفقا للأنواع. في أسماك مثل المجاميع Cymatogastes ، أنغيلا أنغيلا و Salmo gairdneri ، لا تدخل المحاور العصبية neurosecretory في pars intermedia ولكنها تنتهي في قنوات خارج الأوعية الدموية المتاخمة للوسط intermedia أو تنتهي عند الغشاء القاعدي.
ومع ذلك ، فإن غيرها من القبلية مثل Carassius auratus ، و Gillichthys mirabilis لها التعصيب المباشر من محاور عصبية neurosecretory.
يمكن إلغاء إفراز MSH في teleost بواسطة آلية catechol aminergic. إن علاج 6 OHDA لتدمير المحطات العصبية لأمنياتك القطنية يسبب تنشيط خلايا MSH في Gillichthys mirabilis ، أو تعتيم الجلد أو تنشيط خلايا MSH في Anguilla Anguilla ، فإن الكاتيكولامين يثبط إطلاق MSH مباشرة ، عندما يكون الأول هو MIH.
أيضا قد يؤثر الكاتيكولامين على إفراز MSH بشكل غير مباشر من خلال تعزيز إطلاق MIH ، أو عن طريق تثبيط إفراز أطراف الأعصاب MRH داخل المنطقة الوسطى.
تُظهر العديد من التحاليل النسيجيّة تحفيزًا للوسيط البيني المرتبط بالإنجاب. خلال فترة التفريخ ، تصبح pars intermedia من clupea نشطة بشكل مكثف. في Carassius auratus يزداد عدد خلايا PbH + ve بعد وضع البيض في كل من العدد والنشاط خلال موسم التكاثر والتكاثر.
هرمونات الأوكسيتوكوين والفازوبريسين:
في الأسماك ، يفرز النعام العصبي هرمونين ، أي الأوكسيتوسين و vasopressin ، اللذان يتم تخزينهما في الخلايا العصبية الخيطية الوهمية. هذه المواد الغدد الصماء لها تأثير معروف على استقلاب الثدييات.
إن هرمون Vasopressin و Antidiuretic (ADH) هي المسؤولة عن انقباض الأوعية الدموية في الثدييات ، وبالتالي يحفز الاحتفاظ بالمياه من خلال عملها في الكلى. يحفز الأوكسيتوسين عضلات الرحم الثديية ويزيد من إفراز الحليب من الثدييات المرضعة.
تستطيع هرمونات الغدة النخامية السمكية أن تنتج مثل هذه التأثيرات في الفقاريات الأعلى ، لكن يفترض أن الأعضاء المستهدفة هي موقع محدد لعملها في الأسماك ، وربما تختلف عن تلك الموجودة في الفقاريات الأعلى. في الأسماك يتحكمون في التنظيم عن طريق الحفاظ على توازن الماء والملح.
استخدام هرمونات الغدة النخامية في التكاثر المستحث:
تحتوي هورمونات الغدة النخامية على تطبيقات عملية عن طريق الحقن والزرع لإجبار أو تحفيز تفريخ أسماك معينة ذات قيمة اقتصادية كبيرة ، مثل الأزمات (السالمونينا) وسمك السلور (Ictaluridae) والموليت (Mugliliade) والاسترجون (Acipenseridae). يتم التحكم في توليفة الهرمونات الجنسية في الغدد التناسلية عن طريق الغدد التناسلية الغدة النخامية.
لذلك تؤخذ مستخلصات النخامية التي تحتوي على الـ GTH من أسماك ذكور أو إناث ناضجة جنسيا أكثر من حقنها في نفس النوع لتحريضها وتسرعها وتفريخها. لإعداد المستخلصات النخامية يمكن أيضا استخدام الأنواع ذات الصلة الوثيقة كمانح.
الغدة الدرقية من الأسماك:
موقع الغدة الدرقية:
في العديد من teleosts الغدة الدرقية تقع في منطقة البلعوم بين الغضاريف الظهرية basibranchial والعضلات sternohyoid البطني. تحيط الغدة الدرقية بالأجزاء الوسطى والمتوسطة من الشرايين الطرفية الفرعية الأولى والثانية وفي بعض الأحيان الثالثة من الشريان الأورطي البطني ، كما هو موجود في الأنواع الشهيقة (الشكل 19.8).
في Heteropneustes تحتل تقريبا طوال طول الشريان الأورطي البطني والشرايين وارد. في Clarias batrachus تتركز الغدة الدرقية حول الشريان الأورطي البطني ، والنهايات الوسطى من اثنين من أزواج من الشرايين وارد والأوردة الوداجية السفلية المزدوجة.
شكل وحجم الغدة الدرقية:
في الغالب من teleosts الغدة الدرقية هي غير مغلفة غير متناثرة وبصيلات رقيقة موزعة في مجموعات حول قاعدة الشرايين الخيشانية الضيقة.
قد يكون مرتبطا برقائق رقيقة ، شبيهة بالقدس ، بني داكن مدمج ومغلق في كبسولة رقيقة الجدران من النسيج الضام في هذه الأسماك مع عادة تنفس الهواء ، لأن الغدة الدرقية تعمل هنا كتنظيم حراري لتكييف الأسماك إلى بيئة شبه أرضية من انخفاض القدرة الحرارية.
في Heteropneustes ، الغدة الدرقية هي بنية رقيقة غير محاطة بالأسوار ولكنها أسطوانية الشكل. في Clarias batrachus لا يتم تغطية الغدة الدرقية بجدار معين ، أي غير محبس وممدود في الشكل.
علم الأنسجة من الغدة الدرقية:
في teleosts ، تتكون الغدة الدرقية من عدد كبير من البصيلات ، والجيوب الليمفاوية ، والأوردة والأنسجة الضامة. الحويصلات مستديرة ، بيضاوية وغير منتظمة الشكل. يحتوي كل بصيلة على تجويف مركزي محاط بجدار مكون من طبقة واحدة من الخلايا الظهارية. هيكل الظهارة يختلف وفقا لنشاط إفرازي. الجريبات أقل نشاطا لها ظهارة رقيقة بشكل عام.
الخلايا الظهارية هي من نوعين:
(1) خلايا الرأس العمودي أو المكعب الشكل ، لها نوى بيضوية وسيتوبلازم واضح.
(2) الخلايا الغروية أو خلايا Benstay. لديهم قطرات من مادة إفرازية. يتم دعم البصيلات في موضع بواسطة ألياف النسيج الضام ، والتي تحيط بها. تمتلئ التجويف المركزي للبصي مع الغروانية التي تحتوي على فجوات الكروموفيلي والكروم الروماتويدي.
إمدادات الدم في الغدة الدرقية:
الغدة الدرقية عالية الأوعية الدموية ويتم تزويدها بشكل جيد بالدم. الوريد الشداني واحد واثنين من أزواج الصحن تزود الدم إلى الغدة الدرقية. وينشأ زوج من الأوردة ، من نهايتها الخلفية ، على الفور لتشكيل الوريد الوداجي السفلي الخلفي الذي يرسل الدم إلى القلب.
في الغشاء ، تتلقي الغدة الدرقية الدم من نفس الأوعية الدموية. يجمع الوريد الشدقي الدم من المنطقة الشدقية وبعد الركض لمسافة قصيرة تحت الطرف الأمامي من أزواج من الغدة الدرقية يفتح في ذلك.
هي متفرع للغاية الأوعية الدموية جهازي اثنين وجلب الدم من قاع البلعوم. يفتح زوج واحد في الطرف الأمامي بينما الآخر في منتصف الغدة على كلا الجانبين. في Heteropneustes أكثر من زوجين أزواج الصواري.
هرمونات الغدة الدرقية:
يتم توليف هرمون الغدة الدرقية في الغدة الدرقية ، والتي يتم استخراج اليود غير العضوي من الدم. يجمع اليود غير العضوي مع التيروزين. يبدو أن هرمونات الغدة الدرقية للأسماك متطابقة مع هرمونات الثدييات ، بما في ذلك ، الأحادي وثالث اليودو التيروزين وهرمون الثيروكسين.
يتم تخزين هذه الهرمونات في الجريبات الدرقية ويتم إطلاقها في مجرى الدم على المتطلبات الأيضية. يتم التحكم في إطلاق هرمون الغدة الدرقية من الجريب بواسطة هرمون thyrotropic (TSH) من الغدة النخامية والذي بدوره يتأثر بعملية النضج المحدد وراثيا جنبا إلى جنب مع بعض العوامل مثل درجة الحرارة والضوء الضوئي والملوحة. تنتشر الغدد الدرقية في أسماك القرش و teleosts أعلى في الطبيعة.
لذلك ، فمن الصعب إزالة أو تعطيل. على الرغم من وجود نقص معين ، فقد أجريت الدراسات عن طريق حجب الفسيولوجية أو استئصال الغدة الدرقية باستخدام الراديو. في teleosts ، ليس هناك تحفيز الجهاز التنفسي بواسطة هرمون الغدة الدرقية ، وهو أفضل ما يعرف في الثدييات. تنتج كمية صغيرة من هرمون الثيروكسين وثلاثي اليودو ثيروكسين فيزيولوجيا في سماكة البشرة وتلاشي الأسماك الذهبية (Carassius auratus).
يؤدي فرط نشاط الغدة الدرقية المستحث إلى تسريع التحول إلى مرحلة الصغار في السلمون ، لكن الغدة الدرقية العالية هي التي تؤخر نمو اليرقة في نفس الجنس. تظهر فرط نشاط الغدة الدرقية المستحث في ربان الطين (Periophthelamus) تغيرات مورفولوجية وتغييرات في الأيض استجابة للوجود الأرضي الأكثر للأسماك التي تعيش في الغالب خارج الماء. ومن المعروف أن الغدة الدرقية من السالمون وأزرار الالتصاق تؤثر على التنظيم التنظيمى.
في السلمون تصبح الغدة الدرقية مفرطة النشاط أثناء هروب التبويض. وقد اعتبر أن الغدة الدرقية تؤثر على النمو واستقلاب النيتروجين في الأسماك الذهبية ، كما يتضح من ارتفاع الأمونيا تفرز بها. وبالتالي يتم ربط عمل الغدة الدرقية مع العمليات الحيوية الأخرى بما في ذلك النمو والنضج وكذلك هجرة الأسماك من خلال مهب الريح.
الأنسجة الكظرية القشرية أو الأنسجة الداخلية الكلوية:
موقعك:
في لامبري (Cyclostomata) توجد خلايا الكلى الغدد الصماء في جميع أنحاء تجويف الجسم بالقرب من الوريد بعد الكاردينال. ومن بين الأشعة ، فإنها ترتبط ارتباطًا أوثقًا ارتباطًا وثيقًا بأنسجة الكلى الخلفية ، بما في ذلك بعض الأنواع التي تمتلك نسيجًا كلويًا يتركز بالقرب من اليسار وفي حدود مركزية أخرى قريبة من ذلك العضو.
في أسماك القرش (Squaliformes) فهي موجودة بين الكليتين. في teleosts ، الخلايا متعددة الكلى متعددة الطبقات وتقع على طول الأوردة ما بعد الكاردينال لأنها تدخل في كلية الكلى (الشكل 19.9).
تشريح:
في بعض الأسماك مثل Puntius ticto يتم ترتيب الخلايا بين الكلوية في شكل كتلة غدية سميكة في حين أن في غيرها مثل Channa punctatus تكون موجودة في شكل الفصيصات. كل خلايا كلوية هي اليوزينيات والعواميد مع نواة مستديرة.
هرمون الكظر القشرية:
الأنسجة القشرية الكظرية أو النسيج الكلوي يفرز هرمونين. هذه هي (1) corticoids المعدنية المعنية مع تنظيم الأوعية السمكية ، (2) جلايكورتيكويدس ، التي تنظم التمثيل الغذائي للكربوهيدرات ، ولا سيما مستوى السكر في الدم.
Salmo gairdneri تعالج مع corticoid المعدنية يفرز أعلى من الكمية العادية من أيونات الصوديوم من خلال الخياشيم لكنه يحفظ أكثر من كمية طبيعية من الصوديوم في الكليتين و osmoregulation في الجسم.
يؤدي الحقن العضلي للمركبات الكورتيكوئيدية إلى أسماك المحار إلى زيادة مستوى السكر في الدم ، مما يظهر السيطرة على استقلاب الكربوهيدرات. ويرتفع مستوى الكورتيزون في بلازما الدم من السلمون خلال فترة التكاثر وينخفض خلال المراحل الأكثر استقرارا.
خلال مراحل وضع البيض يتم تقريب 60 ٪ من إجمالي البروتين في الجسم في Oncorhynchus ، والذي يرتبط بزيادة ستة أضعاف في الكورتيكوستيرويدات البلازما ويرتفع في الجليكوجين في الكبد.
مثل إدارة الفقاريات الأعلى من الهرمونات القشرية الكظرية يحفز إطلاق الخلايا اللمفاوية في Astyanax وإطلاق الأجسام المضادة في سمك الفرخ الأوروبي. الستيرويدات القشرية مماثلة من الناحية الانموجينية وتنتج آثار الأندروجين الجانبية. إفراز هرمونات قشرة الكظر هو تحت سيطرة الهرمون الموجه لقشر الكظر (ACTH) لنقص الغدة النخامية.
الأنسجة Chromaffin أو الأجسام فوق الأمعاء أو الأنسجة Medullary:
في الليمري (Cyclostomata) توجد خلايا الكروموفين في شكل خيوط على طول الشريان الأورطي الظهري كما في البطين وقلب الوريد البابي. في أسماك القرش والأشعة (Elasmobranchii) وجدت هذه الأنسجة مرتبطة بالسلسلة المتعاطفة للعقد العصبي بينما في الأسماك العظمية (Actinopterygii) لخلايا chromaffin تباين واسع في توزيعها.
هم مثلما يشبه الطحال ، موزعة كما في flounders (Pleuronectus). من ناحية أخرى ، لديهم ترتيب كظري حقيقي كما هو الحال في sculpins (Cottus) حيث يتم ربط chromaffin والأنسجة القشرية الكظرية في عضو واحد ، على غرار الغدة الكظرية في الثدييات (الأشكال 19.10a ، b ، c ، d).
تحتوي أنسجة كرومافين من الأسماك الغنية بالأدرينالين والنورأدرينالين. حقن الأدرينالين والنورادرينالين يسبب تغيرات في ضغط الدم ، بطء القلب ، توسع الأوعية الخيشومي ، إدرار البول في teleosts كبيبي وفرط التنفس.
الغدة Ultimo-Branchial:
عادة ما تكون الغدة صغيرة ومتقاربة وتقع في الحاجز المستعرض بين التجويف البطني وجيب الفينوس فقط البطين إلى المريء أو بالقرب من الغدة الدرقية. من الناحية الجنبية ، تتشكل الغدة من ظهارة البلعوم بالقرب من القوس الخيشومي الخامس. في Heteropneustes ، يقيس الغدة القطر 0.4 × 1.5 مم في المتوسط البالغ طوله 130 إلى 150 ملم.
من الناحية النسيجية ، فهي تتكون من parenchyma ، والتي هي صلبة وتتألف من حبال الخلية وتكتلات من الخلايا المضلعة التي تغطيها الشبكة الشعرية. تفرز الغدة هرمون الكالسيتونين الذي ينظم استقلاب الكالسيوم.
يقال أن الكالسيتونين مرتبط بعملية التنظيم التنظيمى. ثاي كالسيتونين يسبب انخفاض الأسمولية المصل والصوديوم وكلوريد في الانقليس اليابانية. غدة ultimo-branchial تحت سيطرة الغدة النخامية.
غدد الجنس كأعضاء الغدد الصماء:
يتم توليف هرمونات الجنس وتفرزها خلايا متخصصة في المبيض والخصية. إن إطلاق الهرمونات الجنسية تحت سيطرة mesoadenohypophysis من الغدة النخامية. في الأسماك ، هذه الهرمونات الجنسية ضرورية لنضج الأمشاج بالإضافة إلى خصائص جنسية ثانوية مثل تربية الدرنات ، والتلوين ونضوج الغونوبيديا.
في اللاصقة (Raja) وفي السلمون ، تحتوي بلازما الدم على هرمون التستوستيرون الذكوري مع ارتباط بين مستوى البلازما والدورة التناسلية. وتشمل Oryzias latipes (medaka) وسمك السلمون الهوكي الستيرويد آخر الغدد التناسلية ، أي ، 11-ketotestosteron ، وهو 10 أضعاف من الذكورة الفسيولوجية من التستوستيرون.
المبيض يفرز هرمون الاستروجين الذي تم تحديد استراديول -17B في العديد من الأنواع بالإضافة إلى وجود استرون و estriol. في بعض الأسماك وجد البروجيستيرون أيضًا ولكن بدون وظيفة هرمونية.
هناك القليل من المعلومات حول تأثير هرمونات الغدد التناسلية على السلوك الإنجابي للأسماك. يؤدي حقن هرمون التستوستيرون في الثدييات وإيسترون إلى لامبري إلى تطوير شفاهها المغمضة ومسامها المغزلي ، التي تساهم في عملية التكاثر.
مثل هذه الاختبارات التي أجريت للأشعة وأسماك القرش (Elasmobranchii) لا يمكن أن تعطي أي نتائج في حين أن هرمون التستوستيرون الإثيلين (pregnenolone) الذي ينتج تأثيرات خفيفة أندروجينية وبروجيستيرون في الثدييات والطيور ، وجدت أن تكون عالية الذكورة في الأسماك.
هرمونات الذكورة الجنسية أكثر تشابهًا مع هرمونات الفقاريات مقارنة بالهرمونات المبيضية ، فالأول يؤثر تأثيراً قوياً على نمو المبيض في لوتش ، أسماك الطقس اليابانية.
جزيئات ستانيوس:
وصف ستانليوس كريات ستانيوس لأول مرة في عام 1939 على أنها غدة منفصلة مثل أجسام في كُتلة سمك الحفش. تم العثور على جسيمات Stannius (CS) تعلق أو استقرت في الكليتين من الأسماك وخاصة holostean و teleost (الشكل. 19.11).
يتم توزيع جزيئات ستانيوس بشكل غير متماثل ، وكثيرا ما تشبه خراجات الطفيليات ولكنها تكاد تختلف عن الأخيرة عن طريق زيادة الإمداد بالأوعية الدموية واللون الأبيض أو الوردي الباهت. هيستولوجيًا ، تشبه الخلايا القشرية الكظرية. عددهم يختلف من اثنين إلى ستة وفقا للأنواع.
CS. قد تكون مسطحة ، بيضاوية كما في الأسماك الذهبية ، سمك السلمون المرقط ، سمك السلمون. وهي مكونة من خلايا عمودية تغطيها كبسولة ليفية. تكون الخلايا العمودية من نوعين (i) AF-positive و (ii) AF سالبة. فهي مليئة بالحبيبات الإفرازية. تتألف حمة CS من الوحدات الوعائية المعقدة المكونة من مجموعة من الخلايا العقدية والأوعية الدموية والألياف العصبية.
يختلف عدد و موضع CS باختلاف الأنواع. قد تكون هذه الخلايا CS مفردة كما في Heteropneustes setani و Notopterus notopterus (الشكل 19.11a ، b) ، في حين أن ما يصل إلى عشرة CS موجود في بعض الأنواع مثل Clarias batrachus. في الأنواع الأخرى يختلف عددها من واحد إلى أربعة. وفقا لغاريت (1942) ، هناك انخفاض تدريجي في عدد CS التي حدثت خلال تطور Holostei و Teleostei.
في السلمونيات يقع CS بالقرب من الجزء الأوسط من mesonephros ولكن في معظم الأسماك تقع في الطرف الخلفي للكلية. وأشار غاريت (1942) إلى أن CS يتحرك تدريجيا إلى الوراء خلال مسار التطور نتيجة لتجويف الجسم بدلا من هجرة CS.
في Notopterus notopterus فإن CS موجود في نهاية الكلى الأمامية ربما لأن معظم تجويف الجسم يشغل بواسطة المثانة الهوائية وأيضا أجهزة أخرى مرتبة بشكل ضيق في مساحة محدودة.
إن وجود الـ CS في الطرف الأمامي المتطرف للكلية في Heteropneustes setani هو على الأرجح لأن هذا النوع له مساحة جسم واسعة وطول القناة اللانهائية. لذلك ، يبدو أن التباين في عدد وموضع CS في الأنواع teleost هو تخصص جنيني.
لا يوجد سوى نوع واحد من الخلايا موجود في CS من سمك السلمون الوردي. ومع ذلك ، يتم العثور على نوعين من الخلايا في السلمون المحيط الهادئ. تقلل كريات ستانيوس من مستوى المصل في هيدروكليتوس Fundulus ، التي تحتوي على بيئة تحتوي على نسبة عالية من الكالسيوم ، مثل ماء البحر.
في الآونة الأخيرة ، تبين أن جسيمات ستانيوس تعمل بالتعاون مع الغدة النخامية ، التي تمارس تأثير فرط كالسيوم الدم ، من أجل تحقيق التوازن بين مستوى ثابت نسبيا من الكالسيوم في الدم.
مخاطية الأمعاء:
ينتج الغشاء المخاطي في الأمعاء سريتين و pancreozymin ، والتي يتم التحكم بها عن طريق الجهاز العصبي وتنظيم إفراز البنكرياس. يؤثر سيكريتين على تدفق إنزيم يحمل سوائل من البنكرياس ، في حين أن pancreozymin يسرع تدفق zymogens.
عادة ما يتم توليف هذه الهرمونات في الجزء الأمامي من الأمعاء الدقيقة. في الأسماك آكلة اللحوم ، يتم إحضار هذه الهرمونات إلى المعدة ، والتي تحتوي على جسيمات حمضية لحم لحم أو عن طريق حقن سرى في الوريد المعدي الذي يحفز إفراز البنكرياس.
جزر لانجرهانز:
في بعض الأسماك مثل Labeo و Cirrhina و Channa توجد جزر صغيرة منفصلة عن البنكرياس وتوجد بالقرب من المرارة أو الطحال أو البواب المعدي أو الأمعاء. وغالبا ما يشار إلى هذه الجزر على أنها الجزر الرئيسية. لكن في بعض الأنواع مثل Clarias batrachus و Heteropneustes يحفر عدد الجزر الكبيرة والصغيرة الموجودة في أنسجة البنكرياس ، على غرار الفقاريات الأعلى.
في الأسماك تكون الجزر كبيرة وبارزة وتتكون من ثلاثة أنواع من الخلايا (الشكل 19.12 أ ، ب):
(1) خلايا بيتا التي تفرز الإنسولين وتؤخذ aldehyde fuschin stain ،
(2) نوع آخر من الخلايا عبارة عن خلايا ألفا ، والتي لا تأخذ صبغة الألدهيد فوسكين ولها نوعان ، A 1 و A 2 الخلايا ، التي تنتج الجلوكاجون. وظيفة النوع الثالث من الخلايا غير معروفة. يتم إفراز الأنسولين من قبل خلايا بيتا وينظم مستوى السكر في الدم في الأسماك.
عضو الصنوبر:
يقع بالقرب من الغدة النخامية. على الرغم من كونه جهاز مستقبل ضوئي ، فإن العضو الصنوبالي يظهر طبيعة الغدد الصماء للوظيفة المشكوك فيها. إزالة الصنوبرية من الأنواع Lebistes يسبب انخفاض معدل النمو ، الشذوذ في الهيكل العظمي ، الغدة النخامية ، الغدة الدرقية والكريات من ستانيوس. وقد أفيد أن الغدة الدرقية والغدة النخامية تؤثر على إفراز الصنوبرية.
Urophysis:
التحلل هو جسم بيضوي صغير ، موجود في الجزء الطرفي من الحبل الشوكي (الشكل 19.13a ، b ، c). وهي عبارة عن رواسب عضوية ، تنشر المواد المنتجة في الخلايا العصبية العصبية الموجودة في الحبل الشوكي.
تسمى هذه الخلايا بالاشتراك مع تحليل البول بالشمع العصبي. تم العثور على نظام neurosecretory هذا فقط في صفائح نخاعية و teleosts لكنه يتطابق مع نظام neurosecertory hypo-halhal في الفقاريات.
في النظام العصبي الذكري العصبي ، تنتشر الخلايا العصبية neurosecretory في الجزء الطرفي من الحبل الشوكي. تتجمع أطراف أكسون من هذه الخلايا في الجانب البطني للمنطقة وتشكل تحليل البول مع الشعيرات الدموية. الخلايا العصبية العصبية هي عبارة عن خلية عصبية كبيرة ولها سيتوبلازم basophilasm ونواة متعددة الأشكال (polymorphic nucleus).
في Ayu (P. altivelis) يتم تمديد uropeysis مثل القوس. في سمك الشبوط والذيل الأصفر هو هيئة البيضاوي واضح. يتكون تحليل البول من عناصر النخاع الشوكي مثل المحوار العصبي العصبي ، الدبقية ، والألياف العصبية والألياف الدبقية والمشتقات السحائية مثل الشبكية الوعائية وألياف الشبكية.
ويقال إن النظام العصبي الذكري العصبي يرتبط مع التنظيم العضلي. يظهر خلاصة الكولستروم القدرة على التعاقد العضلي الملساء من المبيض والبويضة من غوبي (Poecilia reticulata) وقناة الحيوانات المنوية من goby (Gillichthys mirabilis) ، مما يشير إلى إمكانية المشاركة في التكاثر والتفريخ.
