تطوير الدماغ في الأسماك (مع رسم بياني)
في هذه المقالة سنناقش حول تطور الدماغ في الأسماك.
أثناء التطور يميز الدماغ على أنه تضخم أمامي للحبل الشوكي. الدماغ هو المركز المنظم لجميع المستقبلات. يتم وضع الدماغ في القحف ، وهو الغضروفي في اللاصاقات والعظام في teleost.
عمومًا ، يكون دماغ الأسماك صغيرًا نسبيًا مقارنة بحجم جسمه ومن ثم لا يشغل الدماغ التجويف الجمالي تمامًا ، تاركًا فجوة صغيرة مليئة بنوع من المصفوفة الجيلاتينية. الدماغ ناعم وأبيض ومغطى بشبكة واسعة من الأوعية الدموية تسمى بليكسي المشيمية.
أقسام الدماغ في الأسماك:
يحتوي الدماغ على ثلاثة أقسام رئيسية هي:
1. التهاب الدماغ أو الدماغ الأمامي
2. Mesencephalon أو الدماغ المتوسط
3. ريبونسيفالون أو الدماغ المؤخر (الشكل 12.3 أ ، ب)
لا تختلف المنظمة العامة في المجموعات الرئيسية للأسماك ، على الرغم من وجود اختلافات كبيرة في شكل وتوسيع أجزاء مختلفة من الدماغ.
يتم تلخيص متجانسات الأجزاء الدماغية من قبل Lagler ، 1962
بعض الكتاب قاموا بتوزيع الدماغ مباشرة إلى خمسة أجزاء ، أي ، الدماغ ، الدماغ البيني ، الدماغ المتوسط ، الدماغ والدماغ.
1. التهاب الدماغ أو الدماغ الأمامي:
يتكون الدماغ الأمامي من جزأين ، بمعنى:
(أ) (Telencephalon)
(ب) الدماغ البيني.
(أ) (Telencephalon):
هو الجزء الأمامي الأكثر من الدماغ الأمامي ، مسؤول بشكل رئيسي عن الاستقبال ، توصيل نبضات الرائحة. يتكون Telencephalon من جزأين. اللمبة الأمامية الشمية المقترنة ، والجزء الخلفي من نصفي الكرة المخية الكبيرة. فصوص الشّمّ الأماميّة مُتوقّعة أمامياً ومعروفة ومعروفة بمصابيح الشمّ التي تمتلك تجاويف داخليّة تدعى الدماغ لها البطنيان الجانبيان الأول والثاني.
تتكون فصوص الشم من كتلة من الخلايا العصبية ، التي تنقل نبضات الرائحة إلى المراكز الأخرى. هناك اختلافات كبيرة في هيكل الجزء الشمي. وقد تمكنت السمسمونات وبعض الأسماك العظمية التي تعتمد بشكل رئيسي على الرائحة في البحث عن الطعام أو الأنشطة الاجتماعية من توسيع فصوص الشم بشكل ملحوظ.
تمتلك بعض الأسماك كلا الجزئين ، أي الفصوص الشمعة والمصابيح (Puntius ticto). في حالات أخرى ، لا توجد سوى المصابيح الشمية (Tor tor ، Mystus seenghala) في حين تحتوي بعض الأنواع على فصوص شمية فقط (Channa striatus).
الجزء الثاني من الدماغ الانتهائي هو نصف الكرة المخية. هم اثنان في أرقام وشبه الكتلة الصلبة ، صوتها في منتصف الخط. تربط الحزمة الكبيرة من الألياف العصبية anteriormost نصفي الكرة الأرضية ويعرف باسم commissure الأمامي.
ترتبط أيضا مع الدماغ البيني عن طريق مساحات أخرى. يتم تغطية نصف الكرة المخية بواسطة غمد غشائي غير عصبي يسمى "pallium" ، والذي يقع في الجزء الأسفل من سطح الأرض والجزء السفلي من البالاليوم يقع في الأساس.
يحتوي الدماغ الأمامي لل actinopterygains على بطين بطني وحيد متوسط على النقيض من البطينين البطنيين (القاعدي) المقترنين في الأسماك السفلى. بالإضافة إلى الحول ، يُعتقد أن الدماغ الانتهائي يخدم وظيفة عامة أخرى مثل تنظيم العدوان والنشاط الجنسي والسلوك الأبوي ، والحفاظ على توازن الجسم لتسهيل التربية الناجحة.
كما يسهِّل الدماغ عن بُعد أنشطة مراكز وآليات الدماغ السفلى. ومن الواضح من استئصال دماغ ذهبية (Carrasius auratus) الذي يظهر استجابة أقل من تلك الطبيعية. إزالة الدماغ الأمامي من البلطي يؤدي إلى إهمال صغارهم ، في حين أن في بعض البلمات (Cyprinidae) جعلهم أقل حذرا إلى وضعهم الجديد.
في سمك أبو شوكة ، يتم قمع التبويض وفي أسماك الجنة (Macropodus opercularis) يتأثر سلوك بناء العش ، عندما يتم إزالة الزحف. في ذهبية اللون يتم قمع رؤية اللون نتيجة استئصال الدماغ الأمامي.
(ب) الدماغ البيني:
يتم تغطية الدماغ البيني بشكل ظهري من قبل الانتفاخ الخلفي لنصفي الدماغ. منطقته الصغيرة مرئية بين نصفي الكرة المخية والفصوص البصرية. يمتلك الدماغ البيني تجويفًا داخليًا يدعى البطين الثالث. يتميّز الدماغ البيني إلى ثلاثة أجزاء ، هي: epithalamus ظهريًا ، المهاد الجانبي و hypothalamus البطني.
يحتوي epithalamus على الضفيرة المشيمية في سقفها. الجزء الخلفي من السطح يرتفع لتشكيل الغدة الصنوبرية أو epiphysis. يحتوي هذا المبيد على كتلتين عقليتين تدعى '' habenulae '' ، وهما متساويتان في الحجم وكذلك الألياف العصبية من الدماغ الإنسيابي الذي يربط مع المهاد والهايبوتلاموس والمناطق الشمية من الدماغ الانتهائي (الشكلان 12.9 أ ، ب).
فيما يتعلق بوظيفة الجسم الصنوبري ، تم طرح نظريتين. ووفقًا للفرضية الأولى ، فإن الجسم الصنوبري له أدوار حسية ، بينما تنص الفرضية الثانية على وظيفته السريرية. في الأدوار الحسية أنها بمثابة بارو أو مستقبل كيميائي للسائل النخاعي أو يساعد في تسهيل الاستجابة الشمية لهرمونات الجنس.
وتشمل وظائف إفرازية الإفراز الخارجي المرتبط بالتركيب الكيميائي للسائل النخاعي أو استقلاب أنسجة المخ. ومن المتوقع أيضا أن يكون الغدد الصماء مع إفرازات داخلية.
يتكون المهاد من جدران جانبية من الدماغ البيني. يعمل المهاد كمركز ترحيل لنقل نبضات الجسم الشمية والمضيقة إلى المذنبيوم والجهاز الهضمي. الجزء البطني من المهاد يحمل نواة أو نكص. هذه العقد متطورة بشكل جيد في أسماك القرش وتعرف باسم فصوص الركبة.
يشكل الوطاء أرضية الدماغ البسيط. هو أكبر وأهم جزء من الدماغ البسيط. يحتوي الجزء الأمامي من منطقة ما تحت المهاد على منطقة قبل الجراحة. ومع ذلك ، من الجزء البطني من تحت المهاد مشاريع نمو أسفل يشبه الحقيبة ، والمعروفة باسم infundibulum.
يحمل طرف infundibulum غدة النخامية أو الغدة النخامية. هناك مركزان مهمان للنواة موجودان في منطقة ما تحت المهاد ، أحدهما هو النواة القلبية ، والآخر هو النواة الجانبية Tuberis. كلاهما يتكون من خلايا عصبية ذات طبيعة إفرازية. في Osteichthyes ، يمتد الجزء السفلي من الوطاء بشكل جانبي والتي تعرف باسم الفص السفلي.
و faccosus saccus هو بروز عالية الأوعية الدموية من الجدار البطني من الدماغ البيني للأسماك. ويعتبر بمثابة كشف عن تغيرات في الأعماق في ضغط الماء. وهي تلعب دورًا إفرازيًا أيضًا.
يعمل الدماغ البيني كمركز ارتباط مهم للرسائل الواردة والصادرة المعنية بالتوازن الداخلي. يلعب ما تحت المهاد دورا هاما في تنظيم نظام الغدد الصماء من خلال الغدة النخامية.
II. ميسيسيونفالون أو ميدبرين:
الدماغ المتوسط أو الدماغ المتوسط كبير نسبيا. وهي مكونة من التلسكوب البصري الظهري والبطن البطني. الأسماك التي تتغذى عن طريق البصر تمتلك الفص البصري الكبير. يظهر التلسكوب البصري على شكل فصين بصريين من الجانب الظهري.
يقوم البطين بتوصيل الدماغ الدماغي على شكل تجويف ضيق ، يُطلق عليه اسم الدماغية المائية أو قناة سيلفيوس. هناك اختلاف كبير في البنية النسيجية للطيف البصري.
وفقا ل Ariens Kriens Kapper (1960) يتكون التلسكوم البصري من ست طبقات وهي كالتالي:
1. الطبقة السطحية ، الطبقة البصرية التي تعصب بواسطة الألياف العصبية البصرية.
2. الطبقة اللعابية ، والسطحية griseum ، وهو مقعد مهم من الحس البصري وتمتلك الألياف العصبية والخلايا العصبية.
3. يتكون الطحلب المركزي centrale من الخلايا العصبية للأعصاب efferent.
4. ألبوم ستراتوم المركزي ، يتكون من الألياف العصبية للأعصاب المتصاعدة ويترافق مع دوامة العين والمهاد.
5. الطبقة الشجرية المحيطة بالبطاطا تتألف من الخلايا العصبية المرتبطة بألياف نظام البطين.
6. الطبقة البطنية الليفية البطينية ، تقع أمام aquaductus mesencephalic وتمتلك العديد من الألياف العصبية.
وبسبب هذا الترتيب المتعدد الطبقات للخلايا العصبية في التكتّل البصري ، غالباً ما يُعتبر متناظماً مع القشرة الدماغية للثدييات.
يحتوي الجزء الأوسط البطني من المستطيل البصري على بروز ، يسمى الطور الطولي ، والذي يساعد في التكامل بين الإحساس بالتوازن والحسّ بالرؤية. توجد أدلة قوية على وجود تكتان بصري كمركز تنسيق لجسم العين وتعويض غياب شياع بصري حقيقي للأسماك العظمية.
التحفيز الكهربائي للتيغونتيوم يؤدي إلى استجابة حركية غير منسقة. يعتبر الطبق البصري مركز ارتباط مهم لأنواع مختلفة من نبضات الدماغ.
III. ريبونسيفالفالون أو هيندرين:
يتكون الدماغ المؤخر من المخيخ أو الدماغ والدماغ المستطيل أو mylencephalon.
(أ) المخيخ أو الدماغ:
يتطور المخيخ كظهور ظهري بارز من النخاع. جزءها الأمامي يتجه نحو الأمام إلى تجويف الفصوص البصرية ويعرف باسم valveula cerebelli الذي يتألف من القشرة المخية و medulla. تتكون القشرة من ثلاث طبقات متميزة تضم خلايا عصبية مختلفة الشكل.
(1) الطبقة المتقبلة الجزيئية أو الرأسية التي تشتمل على تشوهات الخلايا البركانية والخلايا الدبقية.
(2) تتكون طبقة الخلايا الحبيبية من الخلايا الحبيبية الصغيرة وتتلقى أيضا محاور عصبية الخلية Purkinje. تمتلك الأسماك التي لديها نظام متطور (سمك الشبوط) وخط جانبي (قرموط) طوراً أكثر تطوراً في الفرج.
هم أكبر مكون من الدماغ والمشروع إلى الأمام إلى ما بعد الدماغ الأمامي في mormhyids. وبما أن المورميديدات تولد وتستجيب للتيارات الكهربائية الضعيفة ، فيعتبر أن المخيخ الموسع لها دور في استقبال النبضات الكهربائية.
يظهر Elasmobranchs زيادة في حجم المخيخ بالمقارنة مع Cyclostomes. يمتلك كلب البحر (القرش الصغير) مخيخًا بسيطًا مكشوفًا. ومع ذلك ، فإن أسماك القرش الأسقمري الكبيرة والسريعة ، تحتوي على المخيخ الأكبر الذي يحتل جزءًا كبيرًا من الدماغ. في هذه الأسماك يصبح المخيخ ملتويًا لزيادة المساحة السطحية (الشكلان 12.8 أ ، ب ، ج).
يحتوي التيار الكهربائي المفرغ للأسماك مثل المورميدات والقرموط الكهربائي (Malapterurus) على مخيخ متطور للغاية يتعامل مع النبضات الكهربائية.
يُعرف تجويف المخيخ باسم metacoel ، وهو بارز في أسماك القرش والأشعة (Elasmobranchs) ويختفي تماماً في مخيخ الأسماك العالية العظمية. وتتمثل الوظائف الرئيسية للمخيخ في التحكم في موازنة السباحة ، وصيانة وتنسيق وتيرة العضلات ، والتوجيه في الفضاء.
(ب) Medulla Oblongata أو Mylencephalon أو Brain Stem:
النخاع المستطيل أو mylencephalon هو الجزء الخلفي من الدماغ ، والذي يمكن تمييزه عن الحبل الشوكي. النخاع هو القسمة إلى أعمدة من الألياف العصبية على أساس أنواع المعلومات المنقولة. وبالتالي هناك أعمدة الحشوية الحسية والجسدية والحشوية والجسدية.
يحتوي النخاع على نوى الأعصاب القحفية من الثالث إلى العاشر ، مرتبًا من الأمام. (الشكلان 12-3 و 12-4). يتم توسيع أجزاء مختلفة من النخاع مع تطور الحواس المختلفة. يحتوي النخاع على تجويف بداخله ، يعرف بالبطين الرابع. بعض الأسماك مثل Culupea و Mugil تمتلك تورمات بارزة بارزة تسمى "cristae cerebelli" موجودة على الحد الأمامي الخلفي للبطين الرابع.
ترتبط هذه cristae مع السلوك المدرسي لهذه الأسماك. توجد في ذهبية الفصوص المهبلية البارزة وراء cerebelli cerebelli ، والتي تنشأ منها IX و X الأعصاب القحفية. تمتلك هذه السمكة أيضًا جهازًا حنكيًا موجودًا في سقف الفم ، مما يساعد في اختبار الطعام حسب الذوق واللمس.
هيكل بارز آخر ، وفص الوجه أو tuberculum. impar (الشكل 12.6) وجدت وراء المخيخ في Cyprinus carpio. في فصوص الوجه يتم تصحيح نبضات الذوقية واللمسية مع الحسية الحسية لأنها تنشأ من اندماج العناصر الجذرية للوجه (VII) و (X).
إن النخاع العظمي للأسماك العظمية (Actinopterygii) لديها زوج من الخلايا العصبية الكبيرة تسمى الخلايا العملاقة ل Mauthner. هذه الخلايا موجودة على مستوى العصب القحفي الثامن. في أنغيلا ومولا لا توجد خلايا Mauthner في حين أنها أقل وضوحا في القاع مثل القوباء وأسماك العقرب.
هذه الخلايا عبارة عن منسق حركي لنقل نبضات حسية متعددة بشكل رئيسي من مراكز الخطوط الجانبية إلى عضلات السباحة الذيلية والجسم.
النخاع هو مراكز التنسيق الحسية والحسية ومنطقة انتقال بين الدماغ والنخاع الشوكي المتبقيين. Medulla لديها أيضا بعض المراكز التي تتحكم في بعض الوظائف الجسدية والباطنية. ومن بين الأسماك العظمية ، تشمل هذه الوظائف الجهاز التنفسي ، وتأطير لون الجسم والتنظيم العضوي.
