آلية تحديد الجنس تحت السيطرة الجينية

آلية تحديد الجنس تحت السيطرة الجينية!

يهتم تحديد الجنس في معظم النباتات والحيوانات بدراسة العوامل المسؤولة عن جعل الفرد ذكرا أو أنثى أو خنثى. في الماضي ، تم شرح آليات تحديد الجنس فقط على أساس الكروموسومات الجنسية ، التي يختلف دستورها بشكل عام في الذكور والإناث.

في السنوات الأخيرة ، ومع ذلك ، تم التمييز أولاً ، بين تحديد الجنس والتمايز الجنسي وثانياً بين الأدوار التي لعبها دستور الكروموسومات والجينات النوعية (الموجودة على كل من الكروموسومات الجنسية والأوتوسومات) في تحقيق ديمومة الشكل الجنسي.

وقد ثبت أن تحديد الجنس هو مجرد إشارة إلى أنماط تنمية الذكور أو الإناث ، وأن التمييز الجنسي ينطوي على المسار الفعلي للأحداث التي تؤدي إلى تطوير ليس فقط الأعضاء الذكور والإناث ولكن أيضا الشخصيات الثانوية الثانوية.

ألف - آليات تحديد الجنس التي تسيطر عليها وراثيا:

تكون آليات تحديد الجنس تحت السيطرة الجينية متماثلة بشكل أساسي في كل من النبات والحيوان. يمكن تصنيف الآليات المختلفة في الفئات التالية:

1. آلية صبغية الجنس أو heterogamesis

2. آلية توازن الجني

3. الذكور haploidy أو آليات hoplodiploidy

4. آثار الجينات واحد.

آلية الكروموسومات الجنسية (Heterogamesis):

في الغالبية العظمى من الحيوانات ، يختلف الأفراد الذكور والإناث عادة عن بعضهم البعض فيما يتعلق إما عدد أو مورفولوجيا من homologues من زوج واحد الكروموسوم ، ويشار إلى هذا الزوج باسم كروموسوم الجنس أو allosome.

من ناحية أخرى ، فإن تلك الكروموسومات التي لا يختلف عددها وموروفولوجيتها بين الذكور والإناث من نوع ما تسمى autosoms. تكون كروموسومات الجنس مسؤولة عن تحديد الجنس ، بينما لا توجد علاقة بين الجسيم الذاتي للجنس ، وتحتوي على الجينات التي تحدد الشخصيات الجسدية للأفراد.

هناك نوعان من الكروموسومات الجنسية: X و Y. يوجد الكروموسوم X في كل من الذكور والإناث ، على الرغم من أن جنس واحد يحتوي على واحد فقط بينما يحتوي الجنس الآخر على اثنين من الكروموزومات X. في المقابل ، لا يحدث الكروموسوم Y عادة إلا في واحد من الجنسين من النوع ، على سبيل المثال ذكور الفئران ، Drospohila ، البشر الخ ، والطيور والزواحف ، إلخ.

تحتوي الكروموسومات X على كمية كبيرة من اليوكروماتين وكمية صغيرة من الهيتروكروماتين. يحتوي اليوكروماتين على كمية كبيرة من مواد الدنا ، وبالتالي الكثير من المعلومات الجينية. يحتوي الكروموسوم Y على كميات صغيرة من اليوكروماتين وكمية كبيرة من heterochromaitin ، وبالتالي لا يملك إلا القليل من المعلومات الوراثية.

أنواع آلية الجنس الكروموسومي في تحديد الجنس:

في الكائنات الثنائية الثنائية الثنوية (Diploidic) التي أعقبت نظامين من تحديد الجنس للجنس الصبغي الجنسي ؛

(أ) الذكور غير المتجانسة

(ب) الإناث غير المتجانسة

الذكور غير المتجانسين:

في هذا النوع من تحديد الجنس للجنس ، فإن الجنس الأنثوي يحتوي على اثنين من الكروموسومات X ، في حين أن الجنس الذكري لديه كروموسوم X واحد فقط. لأن الذكر يفتقر إلى كروموسوم X ، لذلك ، أثناء تكوين الأمشاج ينتج نوعان من الأمشاج ، يحمل الأمشاج 50٪ الكروموسومات X ، بينما يفتقر الباقون إلى كروموسومات X.

مثل الجنس الذي ينتج نوعين مختلفين من الأمشاج فيما يتعلق بالكروموسومات الجنسية يسمى الجنس غير المتجانس. وبالتالي فإن الجنس الأنثوي يسمى الجنس homogametic. قد يكون الذكور المتغاير من النوعين التاليين.

(ط) أنواع XX-XO:

في الحشرات بشكل خاص تلك للأوامر Hemiptera (البق الحقيقي) و Orthoptera (الجنادب والصراصير) وبعض النباتات (على سبيل المثال ، Vallisneria spiralis ، Dioscorea sinuata الخ) ، الأنثى لديها اثنين من الكروموسومات X (وبالتالي يشار إلى XX) و وبالتالي ، فإن الرجال يكون لديهم كروموسوم X واحد فقط (وبالتالي يشار إليه باسم XO).

وجود كروموسوم اكس غير محدد يحدد جنس الذكر. وينتج الذكري الذي يفتقر إلى واحد من الكروموسومات X نوعين من الحيوانات المنوية: نصف الحيوانات المنوية لديها كروموسوم X واحد. في حين أن النصف الآخر لا شيء. إن اتحاد الحيوان المنوي الذي لديه كروموسوم X مع بيضة ينتج زيجوت يحتوي على اثنين من الكروموسومات X (XX) ؛ تتطور هذه الملقحة إلى أفراد من الإناث. ولكن عندما يقوم حيوان منوي دون كروموسوم X بتلقيح البويضة ، يتم الحصول على زايجوت XO الذي يتطور إلى ذكور. وبالتالي ، فإن نصف ذرية كل تزاوج هي أنثى ، بينما النصف الآخر من الذكور.

(2) نوع XX-XY:

في البشر ، والفئران ، ومعظم الثدييات الأخرى ، Hemiptera ، مغمد الأجنحة ، Diptera (على سبيل المثال ، ذبابة الفاكهة ، ذبابة منزل الخ) بعض الأسماك ، وبعض amphibia وفي بعض النباتات كاسيات البذور مثل Coccinia إنديكا ، ألبوم Melandrium ، الأنثى تمتلك اثنين من الكروموسومات X homomorphic في خلايا الجسم الخاصة بهم ((ومن ثم يشار إليها باسم XX) وهم متجانسون ، ينتجون نوعًا واحدًا من البيض ، كل واحد منهم يحتوي على كروموسوم X واحد.

تمتلك ذكور هذه الكائنات كروموسوم X واحد و كروموسوم Y واحد (XY). الذكور الذين لديهم اثنين من الكروموسومات الجنسية المتغايرة ينتجون نوعين من الحيوانات المنوية: نصف مع كروموسوم X ونصف مع كروموسوم Y.

تسميد بويضة بواسطة حيوان منوي يحتوي على كروموسوم X ينتج زيجوت XX ، والذي يتطور إلى أنثى. لكن الخلايا الملقحة التي ينتجها اتحاد بيضة بها حيوان منوي يحتوي على كروموسوم Y تنتج زايغوت XY الذي ينتج الذكور.

إناث غير متجانسة:

في هذا النوع من تحديد الجنس للجنس الصبغي ، يمتلك الجنس الذكري كروموسومين متشابهين ، وبالتالي ، هو متجانس وينتج نوعًا واحدًا من الأمشاج ، يحمل كل منهما كروموسوم X واحد.

يتكون الجنس الأنثوي إما من كروموسوم X واحد أو كروموسوم X واحد وكروموسوم Y واحد. وبالتالي فإن الجنس الأنثوي هو غير متجانس وينتج نوعين من البيض ، نصفهما مع كروموسوم X ونصف دون كروموسوم X (مع أو بدون كروموسوم Y).

قد تكون الأنثى المتغايرة من الأنواع التالية:

(ط) نظام XO-XX (XO female، XX male):

يعرف هذا النظام لتحديد الجنس في عدد قليل من أنواع الحشرات ، على سبيل المثال ، Fumea. في هذه الأنواع ، تكون الإناث متغايرة (تنتج نوعين من البيض ، نصفها مع كروموسوم X ونصف دون كروموسوم X) والذكر هما الجنس غير المتجانس (ينتج نوع واحد من الحيوانات المنوية ، يحمل كل منها كروموسوم X واحد.

الاتحاد من الحيوانات المنوية مع الكروموسوم X التي تحتوي على بويضات زائدة البيض XX زيجوت التي تتطور إلى الذكور. لكن إخصاب بيضة خالية من كروموسوم X مع حيوان منوي ينتج عنه زيجوت XO يتطور إلى أنثى.

(2) نظام XY-XX (XY أنثى ، XX ذكر):

يعمل هذا النظام لتحديد الجنس في الطيور والزواحف وبعض الحشرات ، على سبيل المثال دودة الحرير ، إلخ. هنا توجد لدى الإناث دستور كروموسوم XY ، وبالتالي ، فإن الجنس المتغاير هو نصف البيض الذي يحتوي على X ، بينما تحتوي البقية على كروموسوم Y.

الذكر من هذه الأنواع لها اثنين من الكروموسومات X (XX) ؛ ونتيجة لذلك ، يكون الذكر هو الجنس المتجانس حيث أن جميع الحيوانات المنوية التي ينتجها الذكور لها كروموسوم X واحد. يؤدي تسميد X الذي يحتوي على بويضات مع حيوان منوي إلى زيادة عدد المريء XX ، الذي يتطور إلى ذكر. يتم إنتاج Zygote XY عندما يتم تخصيب البيضة Y المحتوية على الحيوانات المنوية ، تتطور هذه البيضة الملقحة إلى أنثى.

II. تحديد الجنس من قبل الجيني الرصيد:

في ذبابة الفاكهة ، والفئران ، والرجل ، وما إلى ذلك ، يرتبط وجود كروموسوم XX و XY عادة مع الفخذ والذكور على التوالي. عندما يتم إصدار بيان عام حول مثل هذه الحالات ، يبدو كما لو أن الكروموسومات (X و Y) المحددة تحدد جنس اللقاح.

ومع ذلك ، فإن الدراسات حول إجراء الجينات تقودنا إلى توقع أن بعض الجينات المحددة الموجودة في هذه الكروموسومات يجب أن تشارك في تحديد الجنس. تم التوصل إلى نتيجة لهذا التأثير من قبل Bridges (1921) الذي اقترح في نهاية المطاف نظريته المتعارف عليها حول التوازن الجيني لتحديد الجنس في الدروسوفيلا.

في عام 1916 ، اكتشفت Bridges إناث XXY و XO ذكورًا في ذبابة الفاكهة أثناء دراستهم لوراثة جينات فيرمينا العين الموجودة في الكروموسوم X. أظهر هذا بوضوح أن دساتير الكروموسوم XX و XY لم تكن ضرورية للفطنة والذكور على التوالي ، وأن كروموسوم Y لم يلعب دورا في تحديد الجنس.

بعد ذلك بقليل ، حصلت Bridges على إناث ثلاثيتات. هذه الإناث عندما التزاوج مع الذكور ثنائية مضاعفة طبيعية أنتجت عددا من حالات اختلال الصيغة الصبغية. من خلال ربط جنس الفرد مع دستور الكروموسوم ، طورت Bridges نظرية التوازن الجيني لتحديد الجنس. هذه النظرية تشرح بشكل كامل آلية تحديد الجنس في ذبابة الفاكهة ، وعلى الأرجح ينطبق على الطيور كذلك.

تنص نظرية التوازن الجيني على أن جنس الفرد يتم تحديده من خلال التوازن بين جينات الذكورة وتلك الموجودة في الفخامة الموجودة في الفرد. في ذبابة الفاكهة ، توجد جينات الذكورة في autosomes ، بينما توجد تلك الجينات الخاصة بالفتاة في الكروموزوم X.

تكون جينات الفخامة الموجودة في كروموسوم X واحد أقوى من تلك الموجودة في الذكورة الموجودة في مجموعة واحدة من autosomes ، أي المجموعة الصبغية من autosomes. إن قوة الجينات من أجل الذكورة والانتفاخ متوازنة جداً لدرجة أنه عندما يتضاعف عدد الكروموسومات X وقيم الجسيمات الذاتية المتساوية في الفرد ، يتطور إلى أنثى.

لا يتطور الفرد إلى ذكر إلا عندما يكون عدد كروموسوم X هو بالضبط نصف عدد مجموعاته الصبغية. في الجوهر ، يتم تحديد جنس الفرد من خلال نسبة عدد كروموسومات X الخاصة به ومن مجموعة الكروموسومات الجسدية الخاصة به ، ويطلق على هذه النسبة كمؤشر جنس ويتم التعبير عنها على النحو التالي:

مؤشر الجنس = عدد الكروموسومات X (X) / عدد المجموعات autosomal (A) = X / A

كما هو مبين في الجدول 5.2 ، عندما تكون نسبة X / A هي 1.0 ، سيكون الفرد أنثى و إذا كان 0.50 ؛ سيكون من الذكور. عندما يتم إزعاج هذا التوازن ، ينحرف جنس الأفراد عن الذكور أو الإناث العاديين. على سبيل المثال ، عندما تنخفض نسبة X / A بين 1.0 و 0.50 ، سيكون ذلك ثنائي. عندما يكون أقل من 0.50 ، سيكون من supermale وعندما يكون أعلى من 1.0 ، سيكون من الإناث السوبر.

Gynandromorphs:

يتم التحقق من مفاهيم تحديد الجنس كما وضعت للذبابة من قبل وقوع عرضية من gynandromorphs التي هي الأفراد في أي جزء من الجسم أعرب الشخصيات الذكور ، في حين أن أجزاء أخرى تعبر عن الشخصيات النسائية.

قد يمتد النمط الظاهري للذكور في gynandromorphs ، على أحد المتطرفين إلى حوالي نصف الجسم. في بعض الذباب الأجزاء الذكور والإناث تعمل طوليا ، في حين أنها تعمل في بعض الأحيان على نحو مستعرض. Gynandromorphs دائما الفسيفساء للكروموسوم X ؛ الأجزاء ذات النمط الظاهري الذكري هي دائما XO ، في حين أن أولئك الذين لديهم النمط الظاهري الأنثوي هم XX.

وقد اقترح أن gynandromorphs تنشأ من XX zygotes. خلال التطور الجنيني في خلية واحدة أو أكثر ، لا يمر أحد الكروموسومين إلى أي قطب في الطور ، ونتيجة لذلك ، يتم فقده. وبالتالي ، يتم إنتاج خلية واحدة أو أكثر تحتوي على كروموسوم X واحد ؛ هذه الخلايا تنقسم وتؤدي إلى الأجزاء الذكور من gynandromorphs.

إذا كان التوزيع غير المنتظم للكروموسوم X قد حدث عند الانقسام الإنقسامي الأول عند الزيجوت ، فإن النمط الظاهري الذكري سوف يمتد إلى نصف جسم جيناندرومورف بالضبط. مدى جزء الذكورة في gynandromorph ، لذلك يعتمد على مرحلة التطور الجنيني عندما يحدث التوزيع غير المنتظم للكروموسوم X ؛ في وقت سابق وقوع ، وحجم كبير من حجم الذكور.

تحديد الجنس في الجينات المرتبطة Y:

في الثدييات ، إبسولوتل (أمفيبيا) وبعض النباتات ، مثل ميلاندريوم ، يعتبر الكروموسوم Y ضروريًا لتطوير الذكورة. عند البشر ، يطور الأفراد XO و XX و XXX و XXXX النمط الظاهري الأنثوي. ولكن في وجود كروموسوم واحد Y ، هؤلاء الأفراد ، أي XY ، XXY ، XXXY و XXXXY ، يطورون النمط الظاهري الذكوري.

وبالتالي ، يكفي كروموسوم Y واحد للتغلب على تأثيرات أربعة كروموسومات X وإنتاج نمط ظاهري ذكري. ولكن يتم إنتاج الإناث والبشر العاديين فقط بواسطة دساتير الكروموسوم XX و XY ، على التوالي.

حالة XO تنتج متلازمة تيرنر (أنثى معقمة) ، في حين أن XXY يؤدي إلى تطور متلازمة كلاينفلتر (العقيمة الذكور). يبدو أن قدرة الذكور المحددة تقع في الذراع القصير للكروموسوم Y البشري (Y ^s ) ؛ يسمح حذف Y ^s بتطوير النمط الظاهري النسائي حتى في الأفراد XY. في حالات نادرة ، تظهر XX فئران بشرية و XX فئران ظاهرية.

في معظم الثدييات ، يرتبط التعبير عن مستضد مستضد HY ارتباطًا وثيقًا بتطور الخصية. حتى الذكور XX تظهر مستضد HY ، في حين أن الإناث XY تفتقر إلى هذا المستضد. توجد الجينات التي تحكم وجود مستضد HY في الذراع القصير للكروموسوم Y. في حالة الفأرة ، يحتوي الذراع القصير للكروموسوم Y على منطقة انعكاس الجنس (sxr) التي تعتبر ضرورية لتطوير الذكورة.

III. ذكر Haploidy أو آلية Haplodiploidy:

ذكر haploidy أو haplodiploidy أو arrhenotokous التوالد العذري شائع بشكل خاص في الحشرات hymenopterous مثل النمل والنحل والدبابير (على سبيل المثال ، Braco؟ i hebetor). في هذه الحشرات ، منذ ذلك الحين ، يتطور البيض الملقح إلى أنثى ثنائية الصبغيات والأخرى غير المخصبة إلى ذكور أحادية العدد ؛ لذا فإن arrhenotoky هو شكل من أشكال التكاثر ووسيلة لتحديد الجنس.

أثناء تكوين الحيوانات المنوية ، تنتقل كل كروموزومات الذكور بانتظام إلى قطب وحيد في الطور - أنا حتى لا يستقبل القطب المقابل أي كروموسوم على الإطلاق. هكذا يصيب الحيوانات المنوية بانتظام الصيغة الصبغية. الانقسام الاختزالي الطبيعي أثناء التكوُّن ينتج جميع البيض أحادي الصيغة الصبغية.

تسميد البيض ينتج زرقات ثنائية الصبغيات تتطور إلى يرقات ثنائية الصبغيات. عادة ، هذه اليرقات تثير العمال ، الذين هم من الإناث العقيمة. لكن اليرقات ثنائية الصبغيات التي تتغذى على غذاء ملكات النحل (تحتوي على العسل وحبوب اللقاح وبعض المواد التي يفرزها العمال) تتحول إلى أنثى خصبة تدعى الملكة. من ناحية أخرى ، يتطوّر البيض غير المخصّب بشكل متجانس لإنتاج يرقات أحادية الصبغيات ، وفي نهاية المطاف ذكور أحاديي الكروموسين الخصب بالكامل يدعى بلا طيار.

IV. السيطرة الجينية الوحيدة للجنس:

في العديد من الحيوانات ، تتجاوز الجينات الجسمية المفردة تأثير الصبغيات الجنسية الموجودة في الأفراد. هذه الجينات عادة ما تكون متنحية ، ولكن في بعض الحالات قد تكون مهيمنة.

المثال الكلاسيكي لمثل هذا الجين هو الجين المتنقل الجسمي (tra) الجيني للذبابة الدروسوفيلا. عندما يكون هذا الجين موجودًا في حالة متماثلة الزيجوت (tratra) ، فإنه يحول الجينات الملقحة XX لتتحول إلى ذكور معقمة. لا يؤثر أثر الجينات في الذكور أو عندما يكون في حالة متغايرة الزيجوت في الإناث.

عندما تتزاوج الإناث المتغايرة (trax XX) مع الذكور متماثلة اللواقح للجر (XY tra tra) ، فإن 25٪ فقط من السلالة هي من الإناث ، في حين أن 75٪ المتبقية هي ذكور. ثلث الذكور ، ومع ذلك هم من العقيمة XX الأفراد متماثل ل tra. يتم تحويلها إلى ذكر من قبل الجينات.

وهناك جينات مشابهة ، من المحتمل أن تكون متنحية ، وخصية تأنيثية تحرض الإنسان XY على تطوير الثديين والمهبل. ومع ذلك ، فإن هؤلاء الأفراد يعانون من تآكل الخصيتين ويصبحون عقيمين. هذا الجين لا يؤثر على خصائص الأفراد الإناث.